３７．染色体説

　ドイツの生物学者シュライデンとシュワンが細胞説（生物の体は一般に細胞から成り立っている）を発表したのは１８３８・１８３９年ですが、１８３２年にベルギーの生物学者デュモルティエが細胞分裂を報告しているにもかかわらず、シュライデンとシュワンは細胞の増殖については正しい理論に到達しませんでした（１－２）。
　ドイツの病理学者ルドルフ・フィルヒョウ（図３７－１）が「すべての細胞は細胞から生じる omnis cellula e cellula」という理論を提唱したのは１８５８年であり（３）、メンデルが１８６０年代に遺伝の法則を発表する直前でした。その頃にはまだフィルヒョウの考え方が一般に認められていたわけではないようです。

図３７－１　ルドルフ・フィルヒョウ　　プロイセンの医学者で、すべての細胞は細胞からという理論をとなえたほか、白血病を発見し、静脈血栓症の原因を解明し、病気は個体が罹患するのではなく細胞が罹患するという当時としては斬新な学説を唱え、公衆衛生の改善にも尽力しました。また政党を設立するなど政治家でもありました。また考古学者でもありました。

　細胞説を前提として、染色体が生物の性質に重要な影響を与えることを示唆したのはボヴェリとサットンです（図３７－２）。

図３７－２　ボヴェリとサットン

　ドイツの生物学者テオドール・ボヴェリはウニの発生の研究から、正常な胚発生のためには分裂した細胞それぞれにすべての染色体が存在することが必要であることを示しました。また染色体が異常になることが「がん」の原因であるという学説を提唱しました。すなわち生物の発生と形質には染色体が大きな影響を与えることを示唆したわけです（４）。
　メンデル再発見直前の１８９８年、ウォルター・サットンはカンザス大学の細胞学者クラレンス・E・マクラングの学生として染色体研究を始めました。１９００年からはマクラングの勧めでニューヨークのコロンビア大学に移り、細胞学の大家であるエドマンド・B・ウィルソンのもとで博士課程の大学院生として研究を行いました。

図３７－３　マクラングとサットンが実験に用いていたバッタ（Brachystola magna）

　マクラングはバッタ Brachystola magna （図３７－３）において性染色体を発見し、その研究を行っていました。このバッタは染色体が大きく、観察しやすいという細胞学研究上の利点がありました。サットンはこの昆虫のオスの精子形成では、生殖細胞に特異的な細胞分裂＝減数分裂の過程にある染色体が大きくはっきりと観察できることを見いだし、その観察を行いました。彼はこの研究をウィルソンの研究室で発展させ、減数分裂における染色体の挙動はメンデルの法則に従うとする「染色体説」を提唱しました (５－６）。
  もしメンデルの言うエレメントを母親からひとつ、父親からひとつ受け継ぐとすると、Ｆ１のもつエレメントは２つです。そうするとＦ２は４つ、Ｆ３は８つのエレメントをもつことになり、もしエレメントに物理的実体があるとするとすぐに膨大な数になって理論は破綻します。親が持つエレメントの数を常に同じ数にするためには、生殖細胞（動物の場合は精子と卵子）のエレメント数は親の半分でなければいけません。サットンは精子形成過程において、この減数がおこなわれているのではないかと考え、顕微鏡で熱心に観察しました。皆さんも中高時代にムラサキツユクサなどで観察したことがあると思います。
  この結果図３７－４のように精子の染色体の数は体細胞の半分で、これは精子形成過程で減数分裂という特殊な細胞分裂が行われることを示しています。親細胞と同じ娘細胞が２個できる通常の体細胞分裂と違って、減数分裂では染色体の数が半分の娘細胞が４個できることがわかりました。

図３７－４　減数分裂

生殖細胞をつくる際の減数分裂では、ひとつの細胞あたりの染色体数が半分になる。

　このことからサットンは体細胞はメンデルの言うエレメント＝染色体を２セットずつ持っており、精子・卵子は１セットづつ持っていると考えると、それまで概念的な理論であったメンデルの法則が染色体という実体をともなってうまく説明できると考えました。簡単に言えばこれがサットンの「染色体説」です。サットン自身の記述を引用しておきましょう（５より）。

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I may finally call attention to the probability that the association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reducing division as indicated above may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity.
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きちんと述べると次のようになります。

１．メンデルの言うところの”要素＝エレメント”は卵や精子（花粉）のような配偶子を通じて次世代に伝達される。卵と精子には均等に要素が含まれる。

２．細胞核の構成成分のうち、染色体は細胞分裂のとき娘細胞に均等に分配される。”要素”は卵と精子が均等にもっているはずなのに、卵の細胞質は巨大で、精子の細胞質は非常に乏しいことから、細胞質ではなく核（染色体）に要素が含まれると考えられる。

３．染色体は核の中で、メンデルの考えた”要素”という考え方に沿ったかたちで、対になって存在する（相同染色体） → ”要素”は染色体の上に乗っていることが示唆される。

４．卵や精子がつくられるときは、通常対になっているはずの染色体が分離し、そのうちの一つづつがランダムに選ばれて卵や精子に受け継がれる。たとえば体細胞がAaBbCcという要素をもっているとすると、卵や精子は、ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc の２の３乗通りの種類が考えられる。人の場合だと２３組なので２の２３乗通りの卵と精子が存在する。

５．染色体の数に比べて要素の数は非常に多いので、ひとつの染色体に多数の要素が相乗りしており、これらの相乗りしている要素についてはメンデルの独立の法則は成立しないと予測できる。

　これは大発見であり、サットンは次世代の生物学を担うホープと期待されました。しかし生来の熱血漢である彼は、あまり薄暗い実験室で顕微鏡を覗いてばかりというような生活は、自分の性格や生きていくポリシーと合わないと考えたのでしょう。大学院時代に歴史的論文を２編（５－６）発表した後、研究をやめてカンザスにもどり外科医に転業します。そして第一次世界大戦のときにはヨーロッパに渡り、フランスで兵士の治療にあたっています。サットンの面目躍如というところです。
　デンマークの遺伝学者ウィルヘルム・ヨハンセンは１９０９年にメンデルの「エレメント」を遺伝子（gene) と呼ぶよう提唱しました。そして形質という漠然とした概念をはっきりと「遺伝子型 genotype」と「表現型 phenotype」にわけて定義しました（７）。
  ヨーロッパから帰還してまもなく、サットンは虫垂炎にかかってしまいます。サットンは名医でしたが、自分で手術するわけにはいきません。この手術が失敗に終わり、彼はわずか３９年の生涯を終えることになりました。もう少し生きていれば、間違いなく１９０１年からはじまったノーベル賞を受賞していたと思われるので、誠に残念な悲劇でした。彼の遺骸はサットン家の立派な霊廟に眠っています。
  減数分裂について、より詳しい知識や顕微鏡写真に興味がある方はサイト（８－１０）を参照されることをお勧めします。

参照

１）ウィキペディア：　細胞説
２）Henry Harris,　「The birth of the cell」Yale University Press, (1999)
３）Rudolf Virchow: Die Cellularpathologie in ihrer Begründung und in ihrer Auswirkung auf die physiologische und pathologische Gewebelehre, Verlag A. Hirschwald, Berlin 1858 (und spätere Auflagen)， https://de.wiktionary.org/wiki/omnis_cellula_e_cellula
４）Manfred D. Laubichlera and Eric H. Davidson,  Boveri's long experiment: Sea urchin merogones and the establishment of the role of nuclear chromosomes in development. Dev Biol.,  vol. 314(1): pp. 1–11. (2008)  doi: 10.1016/j.ydbio.2007.11.024
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2247478/
５）W. S. Sutton. "On the morphology of the choromosome group in Brachystola magna" Biological Bulletin, vol. 4: pp. 24-39, (1902)
公開されています--- http://dev.esp.org/foundations/genetics/classical/wss-02.pdf
６） W. S. Sutton. "Chromosomes in heredity" Biological Bulletin, vol.4: pp. 231-251, (1903）
７）Roll-Hansen, Nils,  "The Genotype Theory of Wilhelm Johannsen and its Relation to Plant Breeding and the Study of Evolution". Centaurus. vol. 22, pp. 201–235. (1979) doi:10.1111/j.1600-0498.1979.tb00589.x
８） 細胞分裂と細胞周期　http://www.tmd.ac.jp/artsci/biol/textbook/celldiv.htm
９） ムラサキツユクサを使った減数分裂の観察　http://www.aichi-c.ed.jp/contents/rika/koutou/seibutu/se22/gensuubunretu/gensuubunretu.html
１０） 走査型電子顕微鏡による減数分裂の観察：　鈴木晶子、高橋正道　香川生物（Kagawa Seibutsu）（19）：pp. 53－58，(1992)  閲覧できます→AN00038146_19_53.pdf