脳基底核のなかで黒質はそこに障害（黒質緻密部ニューロンの変性）がおきることによって、パーキンソン病などがひきおこされるとが昔から知られており、医師・医学者には深い関心を持たれています（１、２）。それでは黒質は脳のどの位置にあるのでしょうか？ その存在位置を見て驚きます。図２６９－１（ウィキペディアの図をもとに作成）の断面図は左側の図のように、橋のすぐ上の中脳の断面を示したものです。大脳からはとても遠い位置にあります。にもかかわらず多くの教科書・文献には大脳基底核の主要構成要素と書かれています。神経連絡をみていくとそうなるということでしょう。
図２６９－１の白点線の上側が緻密部、下側が網様部になります。緻密部は主としてドーパミン作動性ニューロンからなり、網様部は主としてＧＡＢＡ作動性ニューロンからなります。２６８では単純化のため記してありませんが、緻密部のドーパミン作動性ニューロンは線条体のほか、黒質網様部、淡蒼球、視床下核などにも投射しています。またＧＡＢＡ作動性の入力を線条体や黒質網様部から受けています。網様部のＧＡＢＡ作動性ニューロンは脳基底核の主要な投射ニューロンであり、視床・脚橋被蓋核などに投射することによって運動が開始されると考えられています（１、３）。
図２６９－１ ヒト脳における黒質の位置
脳基底核は魚類はもちろん、円口類であるヤツメウナギにも存在することが証明されています（４－６）。ヤツメウナギと魚類が分岐したのは５億６千万年前とされているので、この研究結果からみて脳基底核はそれ以前から存在していたと思われます（図２６９－２）。つまり脳基底核の進化についてはあまりにも古い時代の話なので研究は難しいですが、ただヌタウナギの脳基底核を調べることはできるので、もう少し知識は得られるかもしれません（７）。
諸般の状況を考慮して行動を開始するかどうか決める必要性は、弱肉強食の世界となったカンブリア紀には敵との遭遇や闘争を避けるために大いに必要だったとおもいますが。５億６千万年前といえばそれ以前の平和なエディアカラ紀です。円口類は脳基底核を持っていないナメクジウオなどとくらべると動きが活発でエレガントなので、もちろん姿勢制御などのために脳基底核が役立つのかもしれませんが、当時でも後に述べるように「諸般の状況」を考慮してから行動する個体に生存のアドバンテージがあったと思われます。「諸般の状況」についての情報が集まる場所が今も昔も脳基底核なのでしょう。黒質に相当する部分もおそらくエディアカラ紀から存在して、その後の時代になって脳が前方に進化発達するにつれて脳幹の近傍（中脳の最後部）に取り残されたのだと思います。
図２６９－２ ヤツメウナギの進化上の位置
黒質のニューロンが変性するとパーキンソン病が発生することは定性的には昔からわかっていますが、これを定量化することはなかなか困難です。玉利らは３次元神経メラニン画からコンピュータプログラムを用いてその定量化を試み、２０１７年に発表しています（８、９）。もちろん彼らの独自基準に基づくものですが、結果は明快です（図２６９－３）。
図２６９－３ パーキンソン病患者と健常人の黒質体積比較
哺乳類の行動に黒質が深くかかわっていることは明らかですが、では５億６千万年前に分岐したといわれるヤツメウナギの行動には脳基底核とりわけ黒質はどのようにかかわっているのでしょうか？ カロリンスカ研究所のグループはこのことに関心を持って長らく研究を続け、現在では「ヤツメウナギと哺乳類の終脳・視床・基底核のネットワークは類似しており、全体的な構造、連絡網、伝達物質、受容体、ニューロペプチド、イオンチャネルの開閉などは共通である」という結論に達しました（１０）。
脳基底核のシステム、あるいは終脳皮質－視床－脳基底核のシステムが５億６千万年より前から存在したということは、ひとつにはおそらく生物が餌に接近し食べようとしたときに、経験や状況を配慮していったんやめるという必要があったということだと思います。食物連鎖がない先カンブリア時代であっても、自分より強力なライバルが近傍にいる場合はいったんやめた方がアドバンテージがあったのでしょう。これは配偶者を争奪する場合にも言えます。ライバルとは関係なく、餌がそこに接近すると危険な場所にある場合、たとえば地形的に危険だったり、周りに生えている植物によって怪我をする恐れがあったりという場合などにも「やめる」ことにはメリットがあります。ですから先カンブリア時代から脳基底核のシステムがあることは、そんなに不思議なことではないと思います。ヤツメウナギにおける基底核の位置は図２６９－４に示しました（１０）。
図２６９－４ ヤツメウナギ脳基底核の位置 Figure 4-6 were made based on the figures of Suryanarayana et al (ref.10)
ヤツメウナギの終脳皮質－視床－脳基底核の信号伝達経路を示したのが図２６９－５です。哺乳類と同様直接路・間接路・ハイパー直接路が存在し、これらの信号伝達がグルタミン酸とＧＡＢＡによって行われていることも含めて、全く哺乳類と同じです。
黒質の場合はドーパミンを用いた信号伝達を行っており、これを受け取る線条体にはＤ1系およびＤ２系の受容体があります。これらのシステムについても私たちとヤツメウナギは全く同じで、実に５億６千万年以上前に完成したものをほぼそのままの形で現在も使っていることを意味します。したがってあらゆる脊椎動物はパーキンソン病を患う可能性があります。
図２６９－５ ヤツメウナギの終脳皮質・基底核・視床のネットワークシステム
黒質緻密部に着目して詳細にその作用を示したのが図２６９－６です。黒質緻密部からのドーパミンによる信号経路は、報酬が得られる場合には活発化し、得られなくなると不活化します。したがってそのアクティビティーは生物の活動全体に大きな影響を与えます。黒質緻密部はヤツメウナギにおいても、図２６９－６に示したように、終脳皮質・線条体・視床下核・感覚器官・外側手綱核・脚橋被蓋核・中脳蓋などから多くの情報を集めるとともに、線条体・視床下核・黒質網様部・間脳運動制御領域・中脳運動制御領域・中脳蓋など多くの運動制御領域に投射して、生物の運動プログラム全体に影響を及ぼしています（図２６９－６）。
図２６９－６ ヤツメウナギにおける黒質緻密部の機能
参照文献
１）ウィキペディア：黒質
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E9%BB%92%E8%B3%AA
２）高草木薫 大脳基底核の機能；パーキンソン病との関連において
日本生理学会誌 Vol. 65，No. 4･5 pp.113-129 2003
http://physiology.jp/wp-content/uploads/2014/01/065040113.pdf
３）脳科学辞典：脚橋被蓋核
https://bsd.neuroinf.jp/wiki/%E8%84%9A%E6%A9%8B%E8%A2%AB%E8%93%8B%E6%A0%B8
４）続・生物学茶話２４１：基底核の起源 ヤツメウナギの場合
https://morph.way-nifty.com/grey/2024/07/post-35ba6c.html
５）Yuki Tanimoto, Hisaya Kakinuma, Ryo Aoki, Toshiyuki Shiraki, Shin-ichi Higashijima, Hitoshi Okamoto, "Transgenic tools targeting the basal ganglia reveal both evolutionary conservation and specialization of neural circuits in zebrafish", Cell Reports 43, 113916 (2024)
https://doi.org/10.1016/j.celrep.2024.113916
https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S2211-1247%2824%2900244-4
６）Marcus Stephenson-Jones, Ebba Samuelsson, Jesper Ericsson, Brita Robertson, and Sten Grillner, Evolutionary Conservation of the Basal Ganglia as a Common Vertebrate Mechanism for Action Selection., Current Biology vol.21, pp.1081?1091, (2011)
DOI 10.1016/j.cub.2011.05.001
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21700460/
７）菅原文昭・倉谷滋 円口類から解き明かされる脳の領域化の進化的な起源
ライフサイエンス新着論文レビュー
DOI: 10.7875/first.author.2016.015
https://first.lifesciencedb.jp/archives/12168
８）玉利誠 国際医療福祉大学博士論文 神経メラニン画像を用いたパーキンソン病患者の黒質体積測定プログラムの開発と解析
file:///C:/Users/Owner/Downloads/32206AS262.pdf
９）玉利誠, 宇都宮英綱, 永良裕也 理学療法学 SupplementVol.44 Suppl. No.2 (2017)
MRI画像を用いたパーキンソン病患者の黒質緻密部の定量解析とHoehn ＆ Yahr重症度との関係
第52回日本理学療法学術大会 抄録集
https://doi.org/10.14900/cjpt.2016.1027
https://www.jstage.jst.go.jp/article/cjpt/2016/0/2016_1027/_article/-char/ja/
１０）Shreyas M. Suryanarayana, Juan Pérez-Fernández, Brita Robertson, Sten Grillner, The Lamprey Forebrain – Evolutionary Implications., Brain Behav Evol., vol.96: pp.318–333 (2021)
DOI: 10.1159/000517492
https://karger.com/bbe/article/96/4-6/318/821601/The-Lamprey-Forebrain-Evolutionary-Implications
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