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2018年10月12日 (金)

生物学茶話@渋めのダージリンはいかが115: 昆虫の単眼

多くの昆虫たちは立派な複眼を2つ持っている上に、3つの単眼を持っています(図1)。彼らはどうしてこんなに贅沢な眼のセットを装備しているのでしょうか?

図1中央のカマキリ(1)の3つの単眼をみると、左右の単眼は左右を、前の単眼は前を向いているように見えます。これは左のアシナガバチの場合とは違う感じがします。

右図のカマキリが飛んでいるところを示しますが(2)、カマキリは人間で言えば立った状態で飛んでいるように見えます。こんな状態だと、眼が前を向いていないと視界が上と後方に限られます。ですから単眼の前の1個は前方を見ている必要があること、そして後ろの2個は左右を見ていることが推測できます。

ハチは体を水平にして飛ぶので、体の外側に眼が飛び出してさえいれば、広い視野が確保できるのでしょう。

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私が単眼に興味を持ったのは、水波誠著「昆虫-驚異の微小脳」(3)を読んでからです。この第4章はすべて単眼について述べてあります。

素晴らしい本なのですが、この第4章は記述に混乱がみられ、私も原著をさがして検証していったので少し疲労しました。特にチャールズ・テイラーの仕事(後述)については、名前を出して解説すべきではないでしょうか? 是非改訂版を出版して欲しいと思います。

単眼の構造はヤフー知恵袋にきれいな絵があったので(4)、改変して図2を作成しました。図2に示したように、昆虫たちの単眼が私達の眼と異なるのは、ピントを合わせたり光量を調節したりする装置がまったく装備されていないことです。ですから網膜の上に像を結ばせることはできませんし、まぶしさを回避することもできません。

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単眼からは少し話がそれますが、ドナルド・ウィルソンという登山家としても有名な研究者が1961年に「The central nervous control of flight in a locust」という論文を出版しました(5、図3)。これは衝撃的なタイトルです。それまでは動物のリズミカルな運動は末梢神経における反射の連続で行なわれると考えられていたからです。ドナルド・ウィルソンはバッタの飛翔が全身の感覚器を動員して、中枢神経の制御のもとに行なわれることを証明しました。彼の論文は単独名ですが、ジェラルディン・タカタという方が実験のお手伝いをしていたようです(6)。

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ドナルド・ウィルソンは1970年に37才の若さで亡くなりました。アイダホ州の川でラフティング(急流下り)を楽しんでいるときに不慮の事故にあったそうです。あるサイト(7)に、彼の仕事と生涯の記録がアップされています。プライベートな多数の写真も見ることができます。

マーチン・ウィルソンはドナルド・ウィルソンの仕事を引き継ぎ、バッタの飛翔には3つの単眼から得られた情報が中枢神経で処理されることが重要であることを示しました(8)。さらにチャールズ・テイラーはバッタの3つの単眼がそれぞれ空と大地などの明るさを識別し、その割合と境界線の角度を知ることによって、飛翔を安定化していることを示しました(9、10)。これこそが主要な単眼の機能だったのです。

前に位置する1個の単眼は、暗部が多いと下向きの飛翔、明部が多いと上向きの飛翔であることを認識し、これを中枢神経に伝えて、もし水平飛行すべきであればそのように筋肉に修正の指示を出すわけです(図4)。後部のふたつの単眼はそれぞれの明暗部の割合から左右どちらに傾いているかを認識し、修正することができます。また明暗域の左右への移動から旋回の方向と速度を測定することができます(図4)。まさしく航空機が搭載しているジャイロスコープのような役割を果たしているわけです(9、10、図4)。

しかし地平線とか景色とかは複眼でも見えているわけですから、なぜ単眼でなければならないのでしょうか? 複眼は見ているものの形を識別するために、多数のニューロンに個別にパルスを発生させ解像度を高めています。また記憶と照合するなどの作業のために神経回路も複雑になっています。一方単眼はもともと結像していませんし、単眼といってもそれなりに視細胞は多数ありますが、実はそれぞれの情報を極めて僅かなニューロンに集積しているのです。しかもその結果を最少のシナプスで中枢神経に伝えます。

このようなシステムによって、単眼は明るさ暗さを精細かつ短時間に中枢神経に伝達することができます。水波の著書(3)によると、バッタの単眼と複眼に光刺激を与え、刺激開始から運動中枢のニューロンに応答が起こるまでの時間を測定したところ、複眼では25ミリ秒~33ミリ秒であったのが、単眼では9ミリ秒だったそうです。飛翔の制御は迅速に行なうことが特に重要なので、単眼のメリットは十分にあると考えられます。

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単眼はすべての昆虫に3つづつ配置されているわけではなく、ゴキブリや類縁関係にあるシロアリでは2個しかありませんし(11、12、図5、単眼は触角の根元にあるようですが、私はどこにあるのか判定できませんでした)、多くの甲虫は単眼を持っていません。おそらく生活の中で、上手に飛翔する必要がないグループでは退化してしまったのでしょう。実際カミキリムシなど甲虫の飛翔は実にのんびりしたものです。それでも体が硬いので鳥のエサにはなりにくいのでしょう。

単眼が2個のゴキブリですが、バッタやミツバチに比べてゴキブリは実験室での飼育が圧倒的に簡単です(さすがに大量に飼育しているのを見るのは気持ち悪いですが)。

水波はワモンゴキブリを材料として単眼の研究を行ないました(3)。水波によると、ワモンゴキブリの単眼には約1万個の光受容細胞がありますが、それらは僅か4つの二次ニューロンとシナプス結合するそうです。これは明るさの違いを二次ニューロンが精細に識別することができることを意味します。そして1個の二次ニューロンはそれぞれ13個以上の脳細胞(3次ニューロン)に接続しているそうです。

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ゴキブリはおそらく上手に飛翔するよりも、主として明るい場所を避けたり、暗闇の中での確実で迅速な行動のために単眼を使っているのではないかと考えられます。ゴキブリの飛翔は何度か見たことがありますが、ミサイルのように直線的に突進する感じでした。

さて、では私達の祖先にもあったはずの単眼はどこに行ってしまったのでしょうか? ヒトの場合、その痕跡は脳の奥深くに松果体という組織で残っています(図6)。私達の祖先には頭頂部に光を通す頭蓋骨の「窓」があり、現在は松果体となった光感知組織(網膜)が存在したと考えられています。

今その松果体は何をやっているかというと、メラトニンという催眠ホルモンを分泌し、概日リズムを保つ(ひらたくいえば夜が来ると眠くなる)上で重要な働きをしています。松果体自体は脳の深部にあるので光を感知できず、眼や皮膚で感知した光の情報が視床下部に届き、視床下部が松果体に指示を下すとされています(13)。

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脊椎動物の中にも、祖先が持っていた単眼(頭頂眼)を失わずに持っている種類がいます。図7のウシガエル、マダガスカルミツメイグアナ、カリフォルニアアノールトカゲなどです。ほとんどの脊椎動物は三畳紀にこの頭頂眼を失ったとされています(13)。どうしてそうなったのかは全くわかりませんが、哺乳類についてはおそらく多くが夜行性だったために、夜になると眠くなるのでは困ったのかもしれません。もっともゴキブリは単眼があるのに夜行性です。ただこれは察知して明るいところを避けているとか、日光の照射には弱いとか別の理由がありそうです。

また三畳紀末期は哺乳類を派生した単弓類のほとんどが壊滅するような絶滅時代で、これは乾燥によるとされています。この時代を生き残るには夏眠(冬眠)ができるものが有利で、概日リズムはむしろ上書きされなければならなかったのでしょう。三畳紀には翼竜という空飛ぶ爬虫類も出現しましたが、昆虫のように3つの単眼でジャイロスコープの役割を果たすというような特殊な進化はみられなかったと思われます。3つの単眼を持つ脊椎動物はみつかっていません。

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参照

1)南大沢昆虫便り
https://blog.goo.ne.jp/mos314/e/8ef2c28d7e5a9d8cdc7bc313160a3a86

2)昆虫の楽園
http://a-kurosawa.cocolog-nifty.com/blog/2011/12/post-0461.html

3)水波誠著「昆虫-驚異の微小脳」中公新書1860(2006)

4)https://detail.chiebukuro.yahoo.co.jp/qa/question_detail/q11174624961

5)Donald M. Wilson, The central nervous control of flight in a locust., Exp. Biol., vol.38, pp. 471-490 (1961)
http://jeb.biologists.org/content/209/22/4411

6)Donald M. Wilson, Inherent asymmetry and reflex modulation of the locust flight motor pattern. Exp. Biol., vol.48, pp. 631-641 (1968)

7)Donald M. Wilson~ the point that must be reached ~ (1932 - 1970)
http://faculty.ucr.edu/~currie/donald-wilson.htm

8)Martin Wilson., The functional organisation of locust ocelli., J. Comp. Physiol., vol. 124, pp. 297-316 (1978)
https://link.springer.com/article/10.1007/BF00661380

9)Charles P. Taylor., Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight. I. Behavioural analysis.,  J. Exp. Biol., vol. 93., pp. 1-18 (1981)
http://jeb.biologists.org/content/93/1/1

10)Charles P. Taylor., Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight. II. Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight.,  J. Exp. Biol., vol. 93., pp. 19-31 (1981)
https://pdfs.semanticscholar.org/d5f7/0c0958c6dc3ac9674038bb2ff20e53dcceb3.pdf#search=%27Contribution+of+compound+eyes+and+ocelli+to+steering+of+locusts+in+flight.+I.%27

11)BSI生物科学研究所 衛生昆虫の微細構造 第一章
http://bsikagaku.jp/insect/cockroach.pdf#search=%27%E3%82%B4%E3%82%AD%E3%83%96%E3%83%AA+%E5%8D%98%E7%9C%BC%27

12)山野勝次 昆虫学講座 第3回
https://www.bunchuken.or.jp/wp-bunchuken/wp-content/uploads/2012/03/60_4.pdf

13)松果体(ウィキペディア)
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%9D%BE%E6%9E%9C%E4%BD%93

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2018年10月 1日 (月)

生物学茶話@渋めのダージリンはいかが114: ミツバチは日々記憶をたぐり、考え、判断する

今回はミツバチのお話しです。ミツバチの研究は日本でも活発に行なわれており、玉川大学にはミツバチ科学研究センターがあり(1)、山田養蜂場にはみつばち健康科学研究所があります(2)。ここでは簡単なミツバチについてのお話しと、私が関心を持ったことについて少し述べたいと思います。

ミツバチはご存じのように社会性昆虫でハイブと呼ばれる巣(そういえばバイオ・ハザードのアンブレラ社の研究所はハイブといって、ボスはコンピュータでした)をつくり、1匹の女王(図1)と多数の働き蜂と少数のオス蜂で社会を構成します。働き蜂の形態は図1の右に示したようなもので、尾部に毒針をもっていることが目立った特徴ですが、これについては最後にふれます。

もうひとつの特徴はかなり毛むくじゃらだということで、この毛は哺乳類の毛とは全くちがったものですが、哺乳類と同じ役割を果たすのかどうかはわかりません。保温や紫外線の直射を逃れるのには多少役だっているのかもしれません。多分より大事な役割は花粉をくっつけることで、蜜をまぜて花粉団子をつくり巣への運搬に役立てています(3)。このほか単眼や複眼や体全体に花粉がくっついて、それを足で払いのける際にキズがつかないようにという役割もあるのでしょう。

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みつばちはひとつのApisという属の生物ですが、コミツバチ・オオミツバチ・ミツバチという3つの亜属にわけられていて、セイヨウミツバチとトウヨウミツバチはミツバチ亜属に含まれます。ニホンミツバチはトウヨウミツバチの亜種なので、もちろんミツバチ亜属に含まれます。

セイヨウミツバチは欧州・アフリカに分布し、トウヨウミツバチ・オオミツバチ・コミツバチはアジアに分布します(コトバンク)。オーストラリアやアメリカ大陸にはもともとミツバチはいませんでした。ただし養蜂業者が持ち込んだために、現在では図2のような分布図は無意味となっています。セイヨウミツバチは採取できる蜜の量が多いので、最近では日本でもセイヨウミツバチが優位の分布になっているようです。

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さて、ミツバチが8の字ダンス(waggle dance)で花の位置を仲間に教えるということは大変有名で、高校などの教科書にも記載されています。このことを発見したのはカール・フォン・フリッシュです(4、5、図3)。無脊椎動物が言葉を持っているという大発見でしたが、彼がノーベル生理学医学賞を受賞したのは研究発表後50年も経過してからの1973年のことでした。

ミツバチは蜜が吸える花が巣から数メートルくらいの距離にあるときは、ぐるぐる回るだけですが、花が少し遠いところにあると、方角と距離を仲間に教えるために8の字ダンスを踊ります。図3の蛇行曲線の位置をおしりを振りながらブンブン羽音をたてて進みます。

この尻振りダンスの重力の鉛直線(図3の上下の青線)からの角度が、太陽からの角度(θ)を示し、尻振りダンスをしながら進む時間の長さが距離をあらわしています(図3)。現在ではリアルタイムで自動的にミツバチのコミュニケーション・ダンスを検出、解読、そしてマッピングできるシステムが開発されています(6、7)。

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大事なのは、ミツバチが垂直に巣板をならべるように巣をつくることです(図4)。図4はたまたま外側の覆いが無く、内部が露出した巣です。左のスズメバチの巣(8)は私達の団地のように水平に1F・2F・3F・・・となっていますが、右のミツバチの巣(9)は垂直の層構造になっています。もし水平の構造だったら、8の字ダンスはありえません。なぜならY軸が決まらないからです。ミツバチは重力のベクトルと反対方向を0度とし、そこから何度ダンスの進行方向がずれているかで太陽と花の角度を仲間に知らせます。

ですからスズメバチのような巣だと、地磁気探知の機能を持って方位を知る能力でも持たない限り、太陽からの角度を表現できません。

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ここで一つ驚くのは、太陽と花の角度は図3の左図のように地面に水平な地図上の角度ですが、ミツバチはこれを90度ずらして、垂直な壁に角度を表現します。これは彼らが壁に地図をかけて位置を知ることができる人間にも似た能力を持っていることを意味します。人間にも地図が読めない人がいる(10)ことを考えると、これは驚異的です。

そしてミツバチの知能はまだまだこんなものではありません。Martin Giurfa らはいろいろな図形を左右に傾けて、右に傾斜したときだけご褒美(砂糖水)をあげると、ミツバチはやがて学習した図形以外のさまざまな図形がどちらに傾いているかを認識することができることを証明しました(11、図5)。つまり彼らは図形の傾きという抽象的概念を抽出して頭脳に記憶し、さまざまな図形に適用してそれらが傾いていることを判断できるのです。

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文献(11)では、さらにさまざまな対称性をもつ図形と対称性を持たない図形(図6a)をミツバチに見せ、片方を選択した場合だけご褒美をあげるというトレーニングをすると、学習した図形とはまったくことなる図形群(図6b)を見せた場合も、それが対称性を持つものか持たないものかを判別することができることを証明しています(図4)。

つまり彼らはさまざまな図形から対称性という抽象的概念を抽出して頭脳に記憶し、さまざまな図形に適用してそれらが対称性をもつものかどうかを判断しているのです。図5や図6の図形はミツバチやその祖先が何億年もの間みたこともないものです。彼らはあきらかに本能にしたがって生きているだけではなく、私達と同様日々記憶し、また日々記憶をたぐっていろいろ迷い考えて、そして最後は決断しながら生きているのです。

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こんな画像から抽象的な概念を抽出するなどという複雑なことがうちのサラやミーナにできるでしょうか? いやそれは無理でしょう。ミツバチはほとんどの哺乳類の脳ができないようなことができるという、きわめて知的な動物であることがわかります。

私達とミツバチとは系統的にはずいぶん離れていますが、結局毎日なさねばならぬ事はそんなに違わないということでしょうか? エサをみつける、エサかエサでないかを判断する、エサの場所を記憶する、共有すべき情報を仲間に伝える、住む場所をつくる、捕食者から逃れる、敵と戦う、などはヒトもミツバチも日常的にやっていることです。そのようなことを上手にやれるように進化してきた結果、似たようなことになる部分もあるというのはわかる気がします。

最後に蜂の毒針についてふれておきます。毒針はもともと産卵器だった構造が変化してできたそうで、すべての蜂がもっているわけではありませんが、スズメバチ・アシナガバチ・ミツバチなどは持っています。ただし産卵器が変化したものなのでオスは持っていません。

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図7の毒針の形態図は生きペディアのサイト(12)から拝借しました。ここで示すように、毒針は2本の穿刺針と1本の毒液注入針からなります。穿刺針の外側は矢尻状になっていて、いったん刺すと抜けにくくなっています。抜けるかどうかは刺された生物の皮膚の硬さによります。ミツバチはいったん刺すと、刺した針を抜けず無理に抜こうとすると体内の臓器ごとはがれてしまうので、やがて命を落とすことになるとされていますが、それは人を刺した場合のことであって、「皮膚が硬いが刺せないほどではない」というミツバチにとってはまずい事情のためにそうなってしまうのです。ですから、刺した動物(昆虫も含む)によってはうまく抜いて再使用できる場合もあるようです。

図7の右側には毒の成分を示しました。一部しか記していないので、詳しいことが知りたい方は他の文献(13など)をご覧下さい。なかでもスズメバチのマンダラトキシンは神経伝達を阻害する強力な毒素のようです。私達哺乳類が刺された場合、毒性そのものはたいしたことない場合でも過剰な免疫反応でアナフィラキシーショックを起こすことがあるので気をつけなければなりません。

参照

1)http://www.tamagawa.jp/research/academic/center/honey.html

2)https://www.bee-lab.jp/?prid=pli_ad_aac_A02_Y426&sc_cid=pli_ad_aac_A02_Y426

3)NHK for school  だんご職人 ミツバチの秘密
https://www.nhk.or.jp/rika/micro/shiryou/2010_001_01_shiryou.html

4)Uber die "Sprache der Bienen". Eine tierpsychologische Untersuchung. In: Zoologische Jahrbucher (Physiologie), Abteilung fur allgemeine Zoologie und Physiologie 40, S.1-186 (1923)

5)Aus dem Leben der Bienen. Springer Verlag Berlin (1927)
https://www.springer.com/de/book/9783642649226

6)ニューラルネットで「ミツバチのダンス」解読、大量死の謎解明へ
http://ascii.jp/elem/000/001/549/1549709/

7)Automatic detection and decoding of honey bee waggle dances. Fernando Wario, Benjamin Wild, Raul Rojas, Tim Landgraf., arXiv:1708.06590 (2017)
https://arxiv.org/abs/1708.06590

8)スズメバチの巣(やす緑のひろば) 
http://midorinohiroba.shiga-saku.net/e977278.html

9)ミツバチの巣(山里の素人農業) 
https://daii.jp/bee/kaiho_s.php

10)「地図が読めない人」の脳はどうなっているのか
https://wired.jp/2013/12/05/map-sense/

11)Julie Bernard, Silke Stach, and Martin Giurfa., Categorization of visual stimuli in the honey bee Apis mellifera. Anim Cogn col.9, pp. 257-270 (2006)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16909238
https://www.cs.helsinki.fi/group/cosco/Teaching/CoscoSeminar/spring2007/articles/benard-2006.pdf

12)https://ikimono-seibutu.com/hati-hari/

13)高見台クリニック ハチ毒について
http://takamidai-clinic.com/?p=44408
http://takamidai-clinic.com/?p=44411

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