生物学茶話＠渋めのダージリンはいかが１１１： 体節形成と進化

原始的な生物で口と肛門がおなじという場合もありますが、口と肛門が別個にある動物は前後については対称形にはなれません。前は口で後ろは肛門です。左右や上下は対称形になることができます。

さまざまな動物門の基本型はカンブリア紀の初期またはそれ以前に形成されていたと考えられますが、カンブリア紀に食うか食われるかの捕食ヒエラルキーがはじまると、頂点に君臨する動物以外は、守るか、逃げるか、隠れるか、強い繁殖力をもつか、など生き残るための特別なストラテジーを必要としました。そのためにさまざまな形態的バリエーションが生み出されました。

守るために上下の対称性を放棄して、背中に棘をつけたり甲羅をつけたりする者が現われましたし、逃げるには上手に高速で泳ぐ必要があります。海底の様々な地形に対応して隠れるには脚が便利かもしれません。

ここでひとつ見逃してならないのは体節が形成されたことです。頭と肛門の部分はそれぞれ別仕立てになるのは仕方ありませんが、中間部分は消化管と神経を通せば良いだけなので、同じ構造をリピートさせて体長を伸ばすというのは一つのアイデアです。長い体はかみ切ることができない生物のエサにはなりにくく、また体が小さい生物のエサにはなりにくいという利点があります。岩陰の迷路を進むこともできます。ただ体節形成がカンブリア紀における弱肉強食社会への対応の結果かというと、それは必ずしも正しくないような気もします。

体節という構造を採用した動物門（黒字）と、採用しなかった（または放棄した）動物門（赤字）を図１に示しました。

体節を採用しなかった（または放棄した）生物群の代表は軟体動物です。体節を採用するしないは知能の高低とは無関係です。軟体動物の中でも貝類は自前のシェルターに隠れて生活するという道を選んだので、高度な知能は必要としませんでしたが、自由生活を選んだ頭足類などは高度な知能を発達させました。

体節形成はＢ点で起こったと考えるのは可能です。線形動物は体節を持ちませんが、いったん獲得した形質を失うのはひとつの遺伝子変異でも可能なので、不思議なことではありません。ただそれならＡ点で起こったという考えも成り立ちます。実際軟体動物の中でもヒザラガイ（多板綱）のグループは体節を思わせる背板をもっています（２）

私達脊索動物も、後に述べるように体節構造を持っています。これはＣ点で獲得したものなのでしょうか？　脊索動物はすでにミロクンミンギアやピカイアなどがカンブリア紀から存在していました（１）。したがって体節形成の基本様式はすでにＡ点で完成しており、以後の体節を持たないすべての生物群は、遺伝子変異などでその機構をうしなった結果と考えることも可能でしょう。

扁形動物はＡ点直前に分岐したのではないでしょうか。プラナリア（扁形動物）の神経系を腹側から見せた免疫染色の写真を阿形氏がアップしていますが（３、図２）、これをみると筋肉や皮膚が体節化する前に、神経がある意味体節化している状況がよくわかります。見た目環形動物の神経系より「はしご状神経系」というネーミングがふさわしいように思われます（図２）。これは単なる想像ですが、神経系をはしご状に構築した遺伝情報が、体節形成の契機になったのではないかと想像させられます。

環形動物では体節ごとに神経節が形成され、体節ごとに付属する脚などの動きや感覚を統御する役割を果たしています。そしてそのような機構は節足動物にも引き継がれています（図２）。

私達が所属する脊索動物門と、イカ・タコ・貝類が所属する軟体動物門は非常に離れた分類群で、どちらも５億年以上前のカンブリア紀から存在しています。脊椎動物にも匹敵するような高度な知能を持つ頭足類（イカ・タコなど）も、はやくもカンブリア紀に棲息していたとされています（５、６、図３）。この古代の頭足類はネクトカリスという生物で、何しろ名前が「泳ぐエビ」という意味ですから、当初節足動物だと誤認されていたくらい原始エビ的な風貌です。この生物に体節がある（５）とすると、図１のＡ点で体節が形成されたという説が信憑性を帯びてきます。

図３のネクトカリスは現在の頭足類と同様漏斗（ジェット水流を任意の方向に噴き出して推進力とする）をもち、頭に２本の足が生えています。貝殻はもっていないようです。これは頭足類の研究者にとっては驚きでした。もともとは原始的頭足類がもっていた貝殻が退化して、現在のイカ・タコとなったと考えられていたからです。

現在でも痕跡的な貝殻を持つイカがいます（７）。英語では貝殻を持つイカは cuttlefish、　持たないイカは squid です。私的には、貝殻もさることながら、ネクトカリスに体節の痕跡があるかどうかに興味があります。

頭足類の脳は昆虫の脳と同様、部分的には私達の脳よりすぐれているところがありそうです。タコの脳神経系には５億２千万個の神経細胞があると報告されています（８）。ジョン・ヤングによって描かれたタコ脳のスケッチ（９、図４）をみると、視葉が著しく大きく（細胞数６千５百万ｘ２）、脳本体（細胞数４千万）をはるかに凌駕しています。さらに特徴的なのはこれらを足しても１億７千万で、残りの３億５千万個の神経細胞は末梢に存在することです（９）。

ブデルマンによると、これは足と吸盤を操作するためとのことです（９）。確かに８本の足を整合性を持って動かすというのは私達人間には想像を絶する複雑な行為です。

単に本数が多いというだけでなく、彼らには骨や関節がありません。私達の腕や足には骨と関節があるので、動きはデジタル的となり、タコに言わせれば驚くほど単純な動きしかできません。たこの足は任意の位置で曲げられますし、ヒモのように何かに巻きつけることもできます。吸盤を個別に機能させることもできます。彼らはこのような複雑な動きを、各足の神経節で独自に判断して実行することもできますし、脳による統制のもとで、すべての足を協調させて泳ぐなどの行動もできます（１０、１１）。

タコに利き腕・利き足があるという話まであります（１２）。ヒトや馬は手（前足）が右利きなら足（後ろ足）も右利きのようですが、タコはいったいどういうことになっているのでしょうか？

ちょっと寄り道が長くなりましたので、元の体節の話に戻りましょう。体節形成の分子機構についてはマウスでかなり研究が進んでいて、FGF、Ｍｅｓｐ２、Ｎｏｔｃｈ、Ｔｂｘ６などの制御因子がみつかっていますが、まだまだ教科書に記述するにはほど遠い感じがします（１３）。

体節形成が生物にとって本当に重要であるかどうかはわかりません。現にタコやイカに体節はありませんし、私達の体も見かけ上は体節はなく、退化途上にあるのかもしれません。ただ環形動物・節足動物・脊索動物などの共通の祖先が体節を発明して、それを今生きている様々な生物がさまざまな形で引き継いでいるのでしょう。なかでも基本型をそのままに近い形で引き継いでいると思われるのがゴカイとムカデです（図５）。

図５は tree of life web project　のものです （１４）。ゴカイの図をみていただきますと体節は尾節から発生し、古い体節の順に前に押し出されます。ですから頭部に一番近い体節は、発生の過程で早期に形成されたことになります（図５）。ただ頭部近傍には尾節から形成されたものではない体節らしき構造があり（赤で示した部分）、これは頭部から形成されたものと思われます。ムカデも体節はそれぞれワンペアの足をもつ構造の繰り返しで基本型ですが、頭部は複雑に分化していることがわかります（図５）。

ヤスデにもムカデと同様明瞭な体節がみられますが、重要な違いがあります。それは一つの体節に２ペアの脚が生えていることです（図６）。これはふたつの体節が進化の過程で融合したためと考えられています（１５）。ヤスデは脱皮する度に体節が増えて体調が長くなります。どうしてこんなに長くなるのかがわかりません。途中で切れてしまったらプラナリアのように再生するのかというと、それはできないようです。落ち葉を食べて栄養豊富な土壌をつくる役割をはたしているので、ヤスデは生態系のなかでは重要な生物です。

ヤスデの形態を詳しく見ていくと、実は頭部に続く３つの体節では脚がワンペアだということがわかります（図６）。昆虫の場合、頭部に続く３つの体節は胸部という特殊な構造になるわけですが、ヤスデの場合と関係があるかどうかはわかりません。ヤスデやムカデが属する多足類の生物は、昆虫に先立ってシルル紀には棲息していたと考えられています。

図７は「MASA ラボ－－－鸚鵡（オウム）の会議は白昼夢」から引用させていただきました（１６）。扁形動物が分岐して以降、動物は体節を獲得し、その基本型となる図７左図１番上のような生物からさまざまな生物が派生してきたと考えられますが、昆虫は進化の過程で最前部から数個の体節が特殊な分化を行なって、触角、眼、顎、中枢神経系などを形成しました。さらに脚は頭部の後方３体節（胸部）で計６本のみで、腹部の脚は退化しました（図７）。このあたりの事情は前稿トビムシのところで記しました（１９）。

さらに革命的だったのは、頭部に続く３つの体節から羽が生えたということです（１７、１８、図７）。昆虫はデボン紀には誕生していましたが、羽のある昆虫がみられるようになったのは次の石炭紀です（２０、図７）。

石炭紀の中期には羽が４枚の、現在とほとんど同じ形態の昆虫が出現しました（図８）。当時は酸素濃度が高く、血管系を持たない昆虫にとっては住みやすい時代でした。図８のメガネウラ（オオトンボ）などの仲間には、翼開長７０センチメートル前後の史上最大の昆虫の化石もみつかっています（２１）。ウィキペディアによると「これら原蜻蛉目のトンボは、その原始的な翅の構造（翅脈も単純である）から、現生トンボ類に見られるようなホバリングの能力はなく、翅を時折はばたかせながら滑空していたと考えられる」だそうです。

脊索動物あるいは後口動物の体節形成の歴史は謎です。なにしろピカイアはカンブリア紀にすでに繁栄していたのですから、それ以前が問題ということになって、今のところ雲をつかむようなお話です。脊索動物の体節は、脊索に沿って両側にある中胚葉が分節して発生します（２２）。現在の知識では、すべての体節形成はクロックアンドウェイヴフロント (clock and wavefront) 理論によって説明できることになっています（２３－２５）。とはいえ関与する因子は生物によって異なるので、多くの生物でそれらを調べることによって体節形成の進化も明らかになってくると思われます。

いずれにしても、脊索動物にとっても各体節から神経が決まった臓器や組織に連絡していることから、脳神経系にとって体節はきわめて重要な意味を持つことに変わりはありません（図９）。このことはいずれ後に、別の記事で取り扱うことになると思います。

脊椎動物は体節形成でひとつの新機軸を生み出しました。それは体節中胚葉が真皮と筋肉以外に、硬節から脊椎骨を形成して、神経を被覆することによって脊椎と脊髄を生み出したことです（２６、図１０）。このことは脊椎動物がそのはじまりから肉食と生存闘争に明け暮れた生活を送っていた－すなわち肉は切らせても中枢神経系は守りたい－ことを示唆するのではないでしょうか？

参照

１）https://en.wikipedia.org/wiki/Myllokunmingia

２）https://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%A4%9A%E6%9D%BF%E7%B6%B1

３）http://www.jsdb.jp/leaders/post-15.html

４）日本大百科全書（ニッポニカ）　集中神経系

５）https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%8D%E3%82%AF%E3%83%88%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9

６）Smith, M. R. and Caron, J. B., Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian., Nature vol. 465 (7297): pp. 469–472. (2010)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20505727?dopt=Abstract

７）https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AB%E3%81%AE%E9%AA%A8

８）Young. J.Z. (1963) The number and sizes of nerve cells in Octopus. Proc. Zool. Soc. London, vol. 140: pp. 229 -254.

９）Budelmann, B.U., The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design., The Nervous Systems of Invertebrates. An Evolutionary and Comparenve Approach, Birkhauser Verlag Basel/Swuzertand (1995)
https://www.researchgate.net/profile/Bernd_Budelmann/publication/270052369_The_cephalopod_nervous_system_What_evolution_has_made_of_the_molluscan_design/links/5a2d935145851552ae7eec3d/The-cephalopod-nervous-system-What-evolution-has-made-of-the-molluscan-design.pdf

１０）タコの心臓は３つ！脳みそは９つ！ハイスペックなタコの生体に迫る
https://macaro-ni.jp/34925

１１）「海の賢者たこ」　心臓は３つ。脳は９つの超生命体だった！
https://matome.naver.jp/odai/2139056755492819601

１２）タコの足、実は8本じゃなくて腕が6本で足が2本
http://digimaga.net/2008/08/octopuss-foot-is-two-the-remainder-is-an-arm

１３）国立遺伝学研究所　発生工学研究室　体節形成に関する研究
http://www.mmd-lab.net/research/research02.html

１４）Tree of life web project
http://tolweb.org/tree/phylogeny.html

１５）https://en.wikipedia.org/wiki/Millipede

１６）MASA ラボ－－－鸚鵡（オウム）の会議は白昼夢
https://plaza.rakuten.co.jp/nakabisya/diary/?ctgy=4

１７）Evolution of Insects in terms of the Implicate and Explicate Orders. 　Evolution of the flight-function in insects. Part VI.
http://www.metafysica.nl/wings/wings_6.html

１８）Palaeodictyoptera
https://en.wikipedia.org/wiki/Palaeodictyoptera

１９）渋めのダージリンはいかが：　トビムシ
http://morph.way-nifty.com/lecture/2018/08/post-72a8.html
http://morph.way-nifty.com/grey/2018/08/post-d5d4.html

２０）デボン紀
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%87%E3%83%9C%E3%83%B3%E7%B4%80

２１）メガネウラ　Meganeura
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%A1%E3%82%AC%E3%83%8D%E3%82%A6%E3%83%A9

２２）体節
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E4%BD%93%E7%AF%80_(%E8%84%8A%E6%A4%8E%E5%8B%95%E7%89%A9)

２３）J. Cooke and E. C. Zeeman, A clock and wave-front model for control of the number of repeated structures during animal morphogenesis. J. theor. Biol., vol.58, pp. 455–476. (1976)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519376801312
https://pdfs.semanticscholar.org/fed2/243c0ca8faad67d99c5b8e4e128bbfe59196.pdf

２４）二反田康秀　体節形成過程における遺伝子発現振動を利用したパターン形成のメカニズム
https://library.naist.jp/mylimedio/dllimedio/showpdf2.cgi/DLPDFR010645_P1-80

２５）小田広樹ら　脊索動物と節足動物の共通祖先を理解する
https://www.brh.co.jp/research/lab04/activity/07.html

２６）理科年表オフィシャルサイト　体節のできかた
https://www.rikanenpyo.jp/FAQ/seibutsu/faq_sei_006.html

生物学茶話＠渋めのダージリンはいかが１１０： トビムシ

最初に最近認められつつある系統図を図１として提示します。見て驚かれる方も多いと思います。私も驚きました。私達が学生時代に習った系統図とは全く異なるばかりか、現在様々な教科書やウェブサイトに掲載されている系統図・系統樹とも全く異なっています。しかしこれが最新の分子生物学的知見に基づいて、分類学者のコンソーシアムが現在到達した結論だそうです（１、２）。近々に教科書も書き換えられるでしょう。

図１によると、節足動物・緩歩動物・線形動物・有爪動物の各門がひとつのグループであり、環形動物と軟体動物はこの４つの門が分岐する前に分岐したとされています。言われてみればまあそうかなとも思います。参照論文１のレジエは写真が見つかりませんでしたが、２のミューズマンの写真は公表されているので貼っておきます。彼らは共に昆虫の研究者であり、昆虫の起源についての興味からこのような大規模な研究に首をつっこんでしまったようです。

昆虫の起源という観点から言えば、現存のトビムシに似た生物から昆虫が分岐したというこれまでの考え方は、最新の研究でも正しいようです（図１）。様々な昆虫の分岐については非常に詳しく研究されています（図２　ミューズマンらによって作成された系統図の一部）。完全変態する昆虫（卵→幼虫→さなぎ→成虫）は色々な意味でハイクラスだと言われていますが、この中で膜翅目（ハチ・アリ）は他のグループ（甲虫・蝶・蛾・ハエ・蚊）とは早くに分岐していることが目をひきます。

↑図をクリックすると拡大して表示されます。

完全変態するグループと最後に分岐したのはゴキブリ・シロアリ・バッタのグループです。ゴキブリは３億年前の石炭紀から現在とあまり変わらない姿で存在しているので（３）、完全変態するグループの分岐は、遅くとも石炭紀には完了していたのでしょう。

ゴキブリにはさなぎの時期がなく、幼虫の形態が成虫とほとんど同じです。シロアリも同様ですが、シロアリはアリとは全く違った社会性を確立したある意味非常に高等な生物です（４）。完全変態するグループが花粉の運搬によって地球生態系の維持に大きな役割を果たしているのに対して、シロアリは枯れた植物のセルロースを分解して他の動植物が利用できる栄養源にすることで、やはり地球生態系の維持に重要な役割を果たしています。

昆虫の起源について、最初に重要な発見を行なったのはハーストとモーリクで、１９２６年に古生代デボン紀中期のスコットランドの地層（ライニーチャート）から、Rhyniella praecurosor という現在のトビムシに似た生物の化石をみつけて報告しました（５）。図３の右側のように全身化石で、形態もよくわかります。

トビムシは昆虫と非常に近い六脚類ですが、同じ地層から昆虫と思われる Rhyniognatha hirst の部分化石もみつかっていましたが、最近の研究によってこれはむしろムカデなどの多足類に近い生物の化石であることが判明しました（６）。古生物の研究者にとってはかなりショッキングな結果です。多足類はシルル紀からいたことがすでにわかっています（７）。

図３の右側の図にあるバーですが、どのようなスケールなのか残念ながら判りませんでした。多分１００µｍだと思いますが不明です。

節足動物はもともと体節ごとに脚があるという意味ですから、ムカデなどは基本的なデザインに忠実な生き物といえるでしょう。しかしさまざまな環境や生き方から、この基本的なデザインはしだいに変化してきました。六脚類と最も近縁なミジンコはプランクトンとして生活することを選択したため、全く独自な形態をとることになりました（図４）。ミジンコの足は１０本なので（歩く用途には使えないと思いますが）、近縁とは言え六脚類とは大きな違いがあります。一方トビムシ・イシノミ・昆虫のグループはおそらくデニシメリア（図４、Massoud Z. が１９６７年に記載したマレーシアの生物）のような生物から進化したと想像されますが、なぜみんな６本脚なのかは謎です。

なぜ６本なのかは「M.SHI's 科学的逍遙」というサイトに面白い考察があります（８）。６本脚だと常に３点支持ができるので、４本脚の生物より安定した歩行ができるという点が自慢のようです。６本足の方が木に止まりやすいというのは、サルが樹上生活をしていることを考えると納得できませんが・・・。蝶のなかには体が軽いので４本肢に進化したグループもあるようです。ハエは静電気でくっついている３本の脚を、他の３本で引きはがすという主張はよくわかりません。

トビムシとイシノミには共通点があって、それは跳躍する能力を獲得したということです。腹部をこの能力を最大限発揮するために使うとすると脚は邪魔になるのかもしれません。そこで跳躍とは関係の無い胸部から生えている６本の脚だけ残すという結果になったと思われます。昆虫は翅という飛翔する道具を獲得したため、もはや腹部を跳躍に使う必要はないわけですが、進化のスタート時点ですでに六脚だったというだけで、特に変える必要もなかったのでしょう。

トビムシは体長２～３ｍｍのものが多く、目立ちませんが普通に家屋の周辺や中にもいる生物です（９）。体長の数倍から数十倍の距離を跳躍することができます（英語ではspringtail）。トビムシの脳については文献がありますが（１０）、良く理解できなかった部分もあるので私の宿題とします。


参照

１）Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham., Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences., Nature volume 463, pages 1079–1083 (25 February 2010)
http://www.nature.com/articles/nature08742

２）Karen Meusemann, Björn M von Reumont, Sabrina Simon, Falko Roeding, Sascha Strauss, Patrick Kück, Ingo Ebersberger, Manfred Walzl, Günther Pass, Sebastian Breuers, Viktor Achter, Arndt von Haeseler, Thorsten Burmester, Heike Hadrys, J Wolfgang Wägele, Bernhard Misof., A phylogenomic approach to resolve the arthropod tree of life., Molecular biology and Evolution
Volume 27, Issue 11, Pages 2451-2464 (2010)
http://udel.edu/~mcdonald/meusemann2010.pdf

３）https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B4%E3%82%AD%E3%83%96%E3%83%AA

４）https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B7%E3%83%AD%E3%82%A2%E3%83%AA

５）Hirst, S. & Maulik, S., On some arthropod remains from the Rhynie chert (Old Red Sandstone)., Geological Magazine, vo. 63: pp. 69-71.　(1926)
https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/on-some-arthropod-remains-from-the-rhynie-chert-old-red-sandstone/625FE6C61C6ED09F01880F382C97189C

６）Carolin Haug and Joachim T. Haug, The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?,  PeerJ Published online 2017 May 30.  doi:  10.7717/peerj.3402
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5452959/

７）大原昌宏、津田義弘., パラタクソノミス卜養成講座  昆虫(初級)目までの分類と同定編 　北海道大学　（２０１５）
Parataxonomist.pdf
http://hdl.handle.net/2115/59547

８）研究室/なぜ昆虫は６本肢なのか？
http://mshi.no.coocan.jp/pukiwiki/?%B8%A6%B5%E6%BC%BC%2F%A4%CA%A4%BC%BA%AB%C3%EE%A4%CF%A3%B6%CB%DC%BB%E8%A4%CA%A4%CE%A4%AB%A1%A9

９）イカリ消毒　害虫と商品の登録サイト
https://www.ikari.jp/gaicyu/52010d.html

１０）Martin Kollmann, Wolf Huetteroth , Joachim Schachtner., Brain organization in Collembola (springtails)., Arthropod Structure & Development., Vol. 40, Issue 4,  pp. 304-316 (2011)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803911000107?via%3Dihub