カテゴリー「生物学・科学(biology/science)」の記事

2018年11月13日 (火)

やぶにらみ生物論116: 電池の起源へ寄り道

ヒトという生物にとって分子生物学の観点から見た生命現象はバックグラウンドであって、脳という電気信号の巨大な集積体が私達の意識を形成し、私達はその中で生きているわけです。ですから電気について考察することは生物、特にヒトを理解する上で避けては通れないことだと思われます。

元素の水溶液中におけるイオン化傾向は、元素の酸化されやすさの指標でもあり(1)、化学の一丁目一番地です。私は「金借るな、間借りあてにすな、水餡食い過ぎ銀ブラ禁」とおぼえましたが、最近では「リッチに貸そうかな まああてにすんな ひどすぎる借金」という語呂合わせが流布しているようです(2)。後者の方が正確かもしれません(図1)。

最も酸化されやすい元素の一つであるリチウムは、海水中だけでも2300億トンあるそうですが(3)、人間が製造した物を除いては、単体では地球上に存在しません。意外なことに金も海水中に50億トンも存在するそうです(4)。金はほとんど単体で存在します。ともあれ私達生物も化学の法則に則って生きているので、このイオン化傾向のリスト(図1)は重要な意味を持っています。

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ここで少し電池の話に寄り道してみましょう。後述するように、私達の体を構成するひとつひとつの細胞もある種の電池です。電池は金属によってイオン化傾向が異なるということがその原理と深く関わっています。電池の発明によって、私達は電気を人工的に製造し使用することが可能になったのですが、ではその電池を発明したのは誰なのでしょうか? 一般的にはアレッサンドロ・ボルタが1800年に発表したボルタ電堆が最初と言われていますが、それはおそらく違います。

1936年にイラクの首都バグダッドの近郊で、鉄道の敷設を行なっていた作業員が奇妙な容器を発見しました(5)。調べてみるとそれは図2のような電池で、パルティア国またはサーサーン朝ペルシャで製造された物であることがわかりました(5、6)。パルティア国とは紀元前約250年から紀元後224年まで現在のイラン・イラクおよび周辺を支配していた国家で(7、図2)、サーサーン王朝はその領地を引き継ぎ、紀元後650年位まで続きました(8)。

この電池は1~2ボルトくらいのパワーがあり、おそらく金または銀メッキを行なうために使われたのではないかといわれています(5、6)。さらにもっと以前の時代の古代エジプトでも金メッキは行なわれており、おそらく電池が使われたのではないかと考えられています(9、10)。

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近代になってからは、ボルタの電堆(voltaic pile)が最初に発明された電池として有名です(11、図3)。これは銅板-電解液(希硫酸または食塩水)に浸した紙-亜鉛板のセットを1ユニットとして、多数このユニットを積み上げた物です。希硫酸電解液の中では、Zn → Zn2+ plus  2e- および 2H+ plus 2e- → H2 という反応が起きて、亜鉛イオン(Zn2+)は隣接する上方の銅板の方に、電子(2e-)は隣接する下方の電解液の方に流れるので、電流は下から上に流れることになります。

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ボルタが電堆を発表したのは1800年頃ですが、江戸時代の蘭学者宇田川榕菴は、1830年代から40年代にかけて出版されたその著書「舎密開宗(せいみかいそう」の中で、ボルタ電堆を紹介しています(図4)。電気分解を行なっているような図です。

宇田川榕菴は岡山県最北部の津山藩に所属していましたが、そのような辺境の地にありながら、世界でも先進的な研究の勉強や実験をよくやっていたものだと驚かされます。このウィキペディアに掲載されていた肖像画に記してある名前は榕菴とはなっていないので、信じていいのかどうか私にはわかりません。

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希硫酸の中に銅板と亜鉛板を入れると、銅には何の変化もありませんが、亜鉛はイオン化してZn++の形で溶解し、亜鉛板には電子が取り残されます。両者は静電気で引きつけ合うので、亜鉛イオンは板の外側、電子は板の内側に集合して自由に動けない状態となります(図5)。これを電気的二重層といいます。

この状態は細胞と似ています。細胞は表層のイオンポンプで常にナトリウムをくみ出しているので、外側にNa+が集合し、内側に電子が集合するという状況になっています(図5)。このような状況では電流は流れませんが、電池の場合は導線などで銅板と亜鉛板をつなぐ、細胞の場合はイオンチャンネルの穴を開放するなどの操作によって、電気的二重層は崩壊し電流が発生します。

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ボルタ電池の銅板と亜鉛板を導線でつなぐと、亜鉛板の電子は陽極(銅板)に移動し、亜鉛イオンは電解質溶液中に解放されて、そこで硫酸と反応して硫酸亜鉛と水素イオンを生成します(図6)。水素イオンは陽極に集積した電子と反応して水素分子を形成し、泡となって空中に放出されます。これがボルタ電池の原理です。

なのですが、ボルタ電池で起こっていることを科学的に正確に説明するのはなかなか困難なことらしく、歴史的に重要ではあっても、あまり教科書に使うのにはふさわしくないという考え方もあります(12)。

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確かにダニエル電池の場合、時間による反応の変動が少ないので実用的であるだけでなく、説明も容易でしょう(図7)。基本的に陽極では銅が析出し、陰極では亜鉛が溶出するということです。この電池を発明したジョン・フレデリック・ダニエルの本職は気象学者で、湿度計や温度計の開発にも大きな業績を残しました(13)。

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参照

1)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E5%8C%96%E5%82%BE%E5%90%91

2)https://juken-mikata.net/how-to/chemistry/ionization-tendency.html

3)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%AA%E3%83%81%E3%82%A6%E3%83%A0

4)金のこれまでの採掘量と地球に残された埋蔵量
https://nanboya.com/gold-kaitori/post/amountof-gold-extraction/

5)When Was the Battery Invented?
https://batteryuniversity.com/learn/article/when_was_the_battery_invented

6)バグダッド電池
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%90%E3%82%B0%E3%83%80%E3%83%83%E3%83%89%E9%9B%BB%E6%B1%A0

7)パルティア国
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%91%E3%83%AB%E3%83%86%E3%82%A3%E3%82%A2

8)サーサーン朝
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B5%E3%83%BC%E3%82%B5%E3%83%BC%E3%83%B3%E6%9C%9D

9)http://xanadu.xyz/850/

10)メッキとは何か
http://www.geocities.jp/hiroyuki0620785/k0dennsikotai/51c3mekki.htm

11)Giuliano Pancaldi: Volta, Science and culture in the age of enlightment. Princeton Univ. Press. ISBN 978-0-691-12226-7 (2003)
https://books.google.co.jp/books?id=hGoYB1Twx4sC&pg=PA73&redir_esc=y&hl=ja#v=onepage&q&f=false

12)坪村宏: ボルタ電池はもうやめよう 一 問題の多い電気化学分野の記述 化学と教育 vol.46, no.10, pp. 632-635 (1998)
https://www.jstage.jst.go.jp/article/kakyoshi/46/10/46_KJ00003520589/_pdf

13)https://www.britannica.com/biography/John-Frederic-Daniell


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2018年10月13日 (土)

やぶにらみ生物論115: 昆虫の単眼

多くの昆虫たちは立派な複眼を2つ持っている上に、3つの単眼を持っています(図1)。彼らはどうしてこんなに贅沢な眼のセットを装備しているのでしょうか?

図1中央のカマキリ(1)の3つの単眼をみると、左右の単眼は左右を、前の単眼は前を向いているように見えます。これは左のアシナガバチの場合とは違う感じがします。

右図のカマキリが飛んでいるところを示しますが(2)、カマキリは人間で言えば立った状態で飛んでいるように見えます。こんな状態だと、眼が前を向いていないと視界が上と後方に限られます。ですから単眼の前の1個は前方を見ている必要があること、そして後ろの2個は左右を見ていることが推測できます。

ハチは体を水平にして飛ぶので、体の外側に眼が飛び出してさえいれば、広い視野が確保できるのでしょう。

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私が単眼に興味を持ったのは、水波誠著「昆虫-驚異の微小脳」(3)を読んでからです。この第4章はすべて単眼について述べてあります。

素晴らしい本なのですが、この第4章は記述に混乱がみられ、私も原著をさがして検証していったので少し疲労しました。特にチャールズ・テイラーの仕事(後述)については、名前を出して解説すべきではないでしょうか? 是非改訂版を出版して欲しいと思います。

単眼の構造はヤフー知恵袋にきれいな絵があったので(4)、改変して図2を作成しました。図2に示したように、昆虫たちの単眼が私達の眼と異なるのは、ピントを合わせたり光量を調節したりする装置がまったく装備されていないことです。ですから網膜の上に像を結ばせることはできませんし、まぶしさを回避することもできません。

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単眼からは少し話がそれますが、ドナルド・ウィルソンという登山家としても有名な研究者が1961年に「The central nervous control of flight in a locust」という論文を出版しました(5、図3)。これは衝撃的なタイトルです。それまでは動物のリズミカルな運動は末梢神経における反射の連続で行なわれると考えられていたからです。

ドナルド・ウィルソンはバッタの飛翔が全身の感覚器を動員して、中枢神経の制御のもとに行なわれることを証明しました。彼の論文は単独名ですが、ジェラルディン・タカタという方が実験のお手伝いをしていたようです(6)。

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ドナルド・ウィルソンは1970年に37才の若さで亡くなりました。アイダホ州の川でラフティング(急流下り)を楽しんでいるときに不慮の事故にあったそうです。あるサイト(7)に、彼の仕事と生涯の記録がアップされています。プライベートな多数の写真も見ることができます。

マーチン・ウィルソンはドナルド・ウィルソンの仕事を引き継ぎ、バッタの飛翔には3つの単眼から得られた情報が中枢神経で処理されることが重要であることを示しました(8)。さらにチャールズ・テイラーはバッタの3つの単眼がそれぞれ空と大地などの明るさを識別し、その割合と境界線の角度を知ることによって、飛翔を安定化していることを示しました(9、10)。これこそが主要な単眼の機能だったのです。

前に位置する1個の単眼は、暗部が多いと下向きの飛翔、明部が多いと上向きの飛翔であることを認識し、これを中枢神経に伝えて、もし水平飛行すべきであればそのように筋肉に修正の指示を出すわけです(図4)。後部のふたつの単眼はそれぞれの明暗部の割合から左右どちらに傾いているかを認識し、修正することができます。また明暗域の左右への移動から旋回の方向と速度を測定することができます(図4)。まさしく航空機が搭載しているジャイロスコープのような役割を果たしているわけです(9、10、図4)。

しかし地平線とか景色とかは複眼でも見えているわけですから、なぜ単眼でなければならないのでしょうか? 複眼は見ているものの形を識別するために、多数のニューロンに個別にパルスを発生させ解像度を高めています。また記憶と照合するなどの作業のために神経回路も複雑になっています。一方単眼はもともと結像していませんし、単眼といってもそれなりに視細胞は多数ありますが、実はそれぞれの情報を極めて僅かなニューロンに集積しているのです。しかもその結果を最少のシナプスで中枢神経に伝えます。

このようなシステムによって、単眼は明るさ暗さを精細かつ短時間に中枢神経に伝達することができます。水波の著書(3)によると、バッタの単眼と複眼に光刺激を与え、刺激開始から運動中枢のニューロンに応答が起こるまでの時間を測定したところ、複眼では25ミリ秒~33ミリ秒であったのが、単眼では9ミリ秒だったそうです。飛翔の制御は迅速に行なうことが特に重要なので、単眼のメリットは十分にあると考えられます。

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単眼はすべての昆虫に3つづつ配置されているわけではなく、ゴキブリや類縁関係にあるシロアリでは2個しかありませんし(11、12、図5、単眼は触角の根元にあるようですが、私はどこにあるのか判定できませんでした)、多くの甲虫は単眼を持っていません。おそらく生活の中で、上手に飛翔する必要がないグループでは退化してしまったのでしょう。実際カミキリムシなど甲虫の飛翔は実にのんびりしたものです。それでも体が硬いので鳥のエサにはなりにくいのでしょう。

単眼が2個のゴキブリですが、バッタやミツバチに比べてゴキブリは実験室での飼育が圧倒的に簡単です(さすがに大量に飼育しているのを見るのは気持ち悪いですが)。

水波はワモンゴキブリを材料として単眼の研究を行ないました(3)。水波によると、ワモンゴキブリの単眼には約1万個の光受容細胞がありますが、それらは僅か4つの二次ニューロンとシナプス結合するそうです。これは明るさの違いを二次ニューロンが精細に識別することができることを意味します。そして1個の二次ニューロンはそれぞれ13個以上の脳細胞(3次ニューロン)に接続しているそうです。

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ゴキブリはおそらく上手に飛翔するよりも、主として明るさを避けたり、暗闇の中での確実で迅速な行動のために単眼を使っているのではないかと考えられます。ゴキブリの飛翔は何度か見たことがありますが、ミサイルのように直線的に突進する感じでした。

さて、では私達の祖先にもあったはずの単眼はどこに行ってしまったのでしょうか? ヒトの場合、その痕跡は脳の奥深くに松果体という組織で残っています(図6)。私達の祖先には頭頂部に光を通す頭蓋骨の「窓」があり、現在は松果体となった光感知組織(網膜)が存在したと考えられています。

今その松果体は何をやっているかというと、メラトニンという催眠ホルモンを分泌し、概日リズムを保つ(ひらたくいえば夜が来ると眠くなる)上で重要な働きをしています。松果体自体は脳の深部にあるので光を感知できず、眼や皮膚で感知した光の情報が視床下部に届き、視床下部が松果体に指示を下すとされています(13)。

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脊椎動物の中にも、祖先が持っていた単眼(頭頂眼)を失わずに持っている種類がいます。図7のウシガエル、マダガスカルミツメイグアナ、カリフォルニアアノールトカゲなどです。ほとんどの脊椎動物は三畳紀にこの頭頂眼を失ったとされています(13)。どうしてそうなったのかは全くわかりませんが、哺乳類についてはおそらく多くが夜行性だったために、夜になると眠くなるのでは困ったのかもしれません。もっともゴキブリは単眼があるのに夜行性です。ただこれは察知して明るいところを避けているとか、日光の照射には弱いとか別の理由がありそうです。

また三畳紀末期は哺乳類を派生した単弓類のほとんどが壊滅するような絶滅時代で、これは乾燥によるとされています。この時代を生き残るには夏眠(冬眠)ができるものが有利で、概日リズムはむしろ上書きされなければならなかったのでしょう。三畳紀には翼竜という空飛ぶ爬虫類も出現しましたが、昆虫のように3つの単眼でジャイロスコープの役割を果たすというような特殊な進化はみられなかったと思われます。3つの単眼を持つ脊椎動物はみつかっていません。

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参照

1)南大沢昆虫便り
https://blog.goo.ne.jp/mos314/e/8ef2c28d7e5a9d8cdc7bc313160a3a86

2)昆虫の楽園
http://a-kurosawa.cocolog-nifty.com/blog/2011/12/post-0461.html

3)水波誠著「昆虫-驚異の微小脳」中公新書1860(2006)

4)https://detail.chiebukuro.yahoo.co.jp/qa/question_detail/q11174624961

5)Donald M. Wilson, The central nervous control of flight in a locust., Exp. Biol., vol.38, pp. 471-490 (1961)
http://jeb.biologists.org/content/209/22/4411

6)Donald M. Wilson, Inherent asymmetry and reflex modulation of the locust flight motor pattern. Exp. Biol., vol.48, pp. 631-641 (1968)

7)Donald M. Wilson~ the point that must be reached ~ (1932 - 1970)
http://faculty.ucr.edu/~currie/donald-wilson.htm

8)Martin Wilson., The functional organisation of locust ocelli., J. Comp. Physiol., vol. 124, pp. 297-316 (1978)
https://link.springer.com/article/10.1007/BF00661380

9)Charles P. Taylor., Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight. I. Behavioural analysis.,  J. Exp. Biol., vol. 93., pp. 1-18 (1981)
http://jeb.biologists.org/content/93/1/1

10)Charles P. Taylor., Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight. II. Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight.,  J. Exp. Biol., vol. 93., pp. 19-31 (1981)
https://pdfs.semanticscholar.org/d5f7/0c0958c6dc3ac9674038bb2ff20e53dcceb3.pdf#search=%27Contribution+of+compound+eyes+and+ocelli+to+steering+of+locusts+in+flight.+I.%27

11)BSI生物科学研究所 衛生昆虫の微細構造 第一章
http://bsikagaku.jp/insect/cockroach.pdf#search=%27%E3%82%B4%E3%82%AD%E3%83%96%E3%83%AA+%E5%8D%98%E7%9C%BC%27

12)山野勝次 昆虫学講座 第3回
https://www.bunchuken.or.jp/wp-bunchuken/wp-content/uploads/2012/03/60_4.pdf

13)松果体(ウィキペディア)
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%9D%BE%E6%9E%9C%E4%BD%93

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2018年10月 2日 (火)

やぶにらみ生物論114: ミツバチは日々記憶をたぐり、考え、判断する

今回はミツバチのお話しです。ミツバチの研究は日本でも活発に行なわれており、玉川大学にはミツバチ科学研究センターがあり(1)、山田養蜂場にはみつばち健康科学研究所があります(2)。ここでは簡単なミツバチについてのお話しと、私が関心を持ったことについて少し述べたいと思います。

ミツバチはご存じのように社会性昆虫でハイブと呼ばれる巣(そういえばバイオ・ハザードのアンブレラ社の研究所はハイブといって、ボスはコンピュータでした)をつくり、1匹の女王(図1)と多数の働き蜂と少数のオス蜂で社会を構成します。働き蜂の形態は図1の右に示したようなもので、尾部に毒針をもっていることが目立った特徴ですが、これについては最後にふれます。

もうひとつの特徴はかなり毛むくじゃらだということで、この毛は哺乳類の毛とは全くちがったものですが、哺乳類と同じ役割を果たすのかどうかはわかりません。保温や紫外線の直射を逃れるのには多少役だっているのかもしれません。多分より大事な役割は花粉をくっつけることで、蜜をまぜて花粉団子をつくり巣への運搬に役立てています(3)。このほか単眼や複眼や体全体に花粉がくっついて、それを足で払いのける際にキズがつかないようにという役割もあるのでしょう。

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みつばちはひとつのApisという属の生物ですが、コミツバチ・オオミツバチ・ミツバチという3つの亜属にわけられていて、セイヨウミツバチとトウヨウミツバチはミツバチ亜属に含まれます。ニホンミツバチはトウヨウミツバチの亜種なので、もちろんミツバチ亜属に含まれます。

セイヨウミツバチは欧州・アフリカに分布し、トウヨウミツバチ・オオミツバチ・コミツバチはアジアに分布します(コトバンク)。オーストラリアやアメリカ大陸にはもともとミツバチはいませんでした。ただし養蜂業者が持ち込んだために、現在では図2のような分布図は無意味となっています。セイヨウミツバチは採取できる蜜の量が多いので、最近では日本でもセイヨウミツバチが優位の分布になっているようです。

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さて、ミツバチが8の字ダンス(waggle dance)で花の位置を仲間に教えるということは大変有名で、高校などの教科書にも記載されています。このことを発見したのはカール・フォン・フリッシュです(4、5、図3)。無脊椎動物が言葉を持っているという大発見でしたが、彼がノーベル生理学医学賞を受賞したのは研究発表後50年も経過してからの1973年のことでした。

ミツバチは蜜が吸える花が巣から数メートルくらいの距離にあるときは、ぐるぐる回るだけですが、花が少し遠いところにあると、方角と距離を仲間に教えるために8の字ダンスを踊ります。図3の蛇行曲線の位置をおしりを振りながらブンブン羽音をたてて進みます。

この尻振りダンスの重力の鉛直線(図3の上下の青線)からの角度が、太陽からの角度(θ)を示し、尻振りダンスをしながら進む時間の長さが距離をあらわしています(図3)。現在ではリアルタイムで自動的にミツバチのコミュニケーション・ダンスを検出、解読、そしてマッピングできるシステムが開発されています(6、7)。

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大事なのは、ミツバチが垂直に巣板をならべるように巣をつくることです(図4)。図4はたまたま外側の覆いが無く、内部が露出した巣です。左のスズメバチの巣(8)は私達の団地のように水平に1F・2F・3F・・・となっていますが、右のミツバチの巣(9)は垂直の層構造になっています。もし水平の構造だったら、8の字ダンスはありえません。なぜならY軸が決まらないからです。ミツバチは重力のベクトルと反対方向を0度とし、そこから何度ダンスの進行方向がずれているかで太陽と花の角度を仲間に知らせます。

ですからスズメバチのような巣だと、地磁気探知の機能を使って方位を知る能力でも持たない限り、太陽からの角度を表現できません。

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ここで一つ驚くのは、太陽と花の角度は図3の左図のように地面に水平な地図上の角度ですが、ミツバチはこれを90度ずらして、垂直な壁に角度を表現します。これは彼らが壁に地図をかけて位置を知ることができる人間にも似た能力を持っていることを意味します。人間にも地図が読めない人がいる(10)ことを考えると、これは驚異的です。

そしてミツバチの知能はまだまだこんなものではありません。Martin Giurfa らはいろいろな図形を左右に傾けて、右に傾斜したときだけご褒美(砂糖水)をあげると、ミツバチはやがて学習した図形以外のさまざまな図形がどちらに傾いているかを認識することができることを証明しました(11、図5)。つまり彼らは図形の傾きという抽象的概念を抽出して頭脳に記憶し、さまざまな図形に適用してそれらが傾いていることを判断できるのです。

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文献(11)では、さらにさまざまな対称性をもつ図形と対称性を持たない図形(図6a)をミツバチに見せ、片方を選択した場合だけご褒美をあげるというトレーニングをすると、学習した図形とはまったくことなる図形群(図6b)を見せた場合も、それが対称性を持つものか持たないものかを判別することができることを証明しています(図4)。

つまり彼らはさまざまな図形から対称性という抽象的概念を抽出して頭脳に記憶し、さまざまな図形に適用してそれらが対称性をもつものかどうかを判断しているのです。図5や図6の図形はミツバチやその祖先が何億年もの間みたこともないものです。彼らはあきらかに本能にしたがって生きているだけではなく、私達と同様日々記憶し、また日々記憶をたぐっていろいろ迷い考えて、そして最後は決断しながら生きているのです。

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こんな画像から抽象的な概念を抽出するなどという複雑なことがうちのサラやミーナにできるでしょうか? いやそれは無理でしょう。ミツバチはほとんどの哺乳類の脳ができないようなことができるという、きわめて知的な動物であることがわかります。

私達とミツバチとは系統的にはずいぶん離れていますが、結局毎日なさねばならぬ事はそんなに違わないということでしょうか? エサをみつける、エサかエサでないかを判断する、エサの場所を記憶する、共有すべき情報を仲間に伝える、住む場所をつくる、捕食者から逃れる、敵と戦う、などはヒトもミツバチも日常的にやっていることです。そのようなことを上手にやれるように進化してきた結果、似たようなことになる部分もあるというのはわかる気がします。

最後に蜂の毒針についてふれておきます。毒針はもともと産卵器だった構造が変化してできたそうで、すべての蜂がもっているわけではありませんが、スズメバチ・アシナガバチ・ミツバチなどは持っています。ただし産卵器が変化したものなのでオスは持っていません。

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図7の毒針の形態図は生きペディアのサイト(12)から拝借しました。ここで示すように、毒針は2本の穿刺針と1本の毒液注入針からなります。穿刺針の外側は矢尻状になっていて、いったん刺すと抜けにくくなっています。抜けるかどうかは刺された生物の皮膚の硬さによります。ミツバチはいったん刺すと、刺した針を抜けず無理に抜こうとすると体内の臓器ごとはがれてしまうので、やがて命を落とすことになるとされていますが、それは人を刺した場合のことであって、「皮膚が硬いが刺せないほどではない」というミツバチにとってはまずい事情のためにそうなってしまうのです。ですから、刺した動物(昆虫も含む)によってはうまく抜いて再使用できる場合もあるようです。

図7の右側には毒の成分を示しました。一部しか記していないので、詳しいことが知りたい方は他の文献(13など)をご覧下さい。なかでもスズメバチのマンダラトキシンは神経伝達を阻害する強力な毒素のようです。私達哺乳類が刺された場合、毒性そのものはたいしたことない場合でも過剰な免疫反応でアナフィラキシーショックを起こすことがあるので気をつけなければなりません。

参照

1)http://www.tamagawa.jp/research/academic/center/honey.html

2)https://www.bee-lab.jp/?prid=pli_ad_aac_A02_Y426&sc_cid=pli_ad_aac_A02_Y426

3)NHK for school  だんご職人 ミツバチの秘密
https://www.nhk.or.jp/rika/micro/shiryou/2010_001_01_shiryou.html

4)Uber die "Sprache der Bienen". Eine tierpsychologische Untersuchung. In: Zoologische Jahrbucher (Physiologie), Abteilung fur allgemeine Zoologie und Physiologie 40, S.1-186 (1923)

5)Aus dem Leben der Bienen. Springer Verlag Berlin (1927)
https://www.springer.com/de/book/9783642649226

6)ニューラルネットで「ミツバチのダンス」解読、大量死の謎解明へ
http://ascii.jp/elem/000/001/549/1549709/

7)Automatic detection and decoding of honey bee waggle dances. Fernando Wario, Benjamin Wild, Raul Rojas, Tim Landgraf., arXiv:1708.06590 (2017)
https://arxiv.org/abs/1708.06590

8)スズメバチの巣(やす緑のひろば) 
http://midorinohiroba.shiga-saku.net/e977278.html

9)ミツバチの巣(山里の素人農業) 
https://daii.jp/bee/kaiho_s.php

10)「地図が読めない人」の脳はどうなっているのか
https://wired.jp/2013/12/05/map-sense/

11)Julie Bernard, Silke Stach, and Martin Giurfa., Categorization of visual stimuli in the honey bee Apis mellifera. Anim Cogn col.9, pp. 257-270 (2006)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16909238
https://www.cs.helsinki.fi/group/cosco/Teaching/CoscoSeminar/spring2007/articles/benard-2006.pdf

12)https://ikimono-seibutu.com/hati-hari/

13)高見台クリニック ハチ毒について
http://takamidai-clinic.com/?p=44408
http://takamidai-clinic.com/?p=44411

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2018年9月20日 (木)

やぶにらみ生物論113: 視葉の構造と機能

昆虫の網膜はまるで芸術作品のようで、とても遺伝子によって作られたとは思えないくらい精細で美しい構造をしています(図1、参照1の文献より)。水波誠の著書によると、神経解剖学の父といわれるカハールは昆虫の網膜をスケッチして「鳥類や高等哺乳類の網膜などは粗末で、哀れなほど初歩的に見える」と述べたそうです(2)。

その一つの理由は昆虫の体のサイズの小ささにあり、このことによって感覚器や脳神経系のサイズも小さくせざるを得ず、必然的に集積度の高いパーツを作らざるを得なくなったのでしょう。図1のミツバチのように、昆虫は複眼で得られた情報を視葉で処理し、さらに前大脳(中心複合体やキノコ体を含む)に集積して行動を決定します。

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しかし昆虫はあまりにサイズが小さいため、個々の軸索を特定して電極を挿入し、研究を進めて行くには適していませんでした。そこでハートラインらは代わりに、同じ節足動物で複眼を持つカブトガニを材料として研究することにしました。カブトガニは大きい個体だと体長が数十センチにもなり、かつ神経細胞も大型なので、昆虫よりはるかに取り扱いは簡単です(図2)。

カブトガニはカニという名が付いていますが、触角もハサミも持たず、図2のようにクモやサソリに近い節足動物です。一対の複眼の他にいくつかの単眼を持っていますが、ここでの主題は複眼についてです。

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カブトガニの網膜を構成する視神経の軸索は1本1本解剖によって分離識別できたので、それぞれに電極を差し込み、光を照射したあとの反応を測定できました。

それぞれの神経細胞は網膜で受け取った光の強さに応じて、高頻度のパルス(放電)を発生します。複眼の中のある個眼だけに光を当てた場合が図2の上下の図AaloneおよびBalone で、それぞれ1.5秒に53回と46回のパルスを発生しています。ところが両者に光をあてると、Aは43回、Bは35回にそれぞれパルスの頻度が低下しました(3、図3)。

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つまりそれぞれの神経細胞は相互に抑制し合う(mutual inhibition)という性質を持っていました。この抑制作用は一秒当たりのパルスが8~10回以上になると発生し、パルスの頻度が増すほど強くなることがわかりました(3、図4)。

これは生化学におけるフィードバック制御と似ていて、ある反応が過度に進行するのを防ぐのと同じような省エネあるいは安全装置の役割を果たしていると思われます。

A_14


しかし生化学のような溶液中の反応と違って、パルスの場合は固定された位置で発生する現象なので、違った効果も発生します。

例えば仮に細胞が1秒間に10回以上パルスを発生すると抑制作用を発動するとします。図5の中央の赤い細胞は強い光刺激を受けて1秒に10回パルスを発生し、まわりの灰色の細胞はそれよりやや弱い刺激で1秒に8回パルスを発生したとします。

10回パルスを発生した赤い細胞は連結する周囲の細胞に抑制作用を発動し、8回パルスの灰色細胞は抑制作用を発動しません。そうすると赤細胞の周辺にある灰色細胞が抑制作用を受けてパルスの回数を減らすことになります。仮に6回に低下したとすると、10:8だったコントラストが10:6になり、中央の赤細胞の信号が際立って明瞭になるという結果になります。

もちろん実際には関わる細胞も多数となり、こんなに簡単な話ではありませんが、ハートラインらは数式で結果を表現していて(3)、それは現在でも正しいとされています。

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つまり網膜に軸索を延ばす細胞は、まるでフォトショップによる画像補正のようなことをやっていることになります。これがまさに視葉という脳のパーツがやっている仕事のひとつです。このような現象を解明したことなどの功績を讃えられ、ハートラインは1967年度のノーベル生理学医学賞を受賞しました(3)。カブトガニを使った実験の方法については、ビデオによる解説もあります(4)。

昆虫の視葉は冒頭に記したカハールの言葉のように、神経細胞が整然と並べられた美しい構造になっています(5)。志賀向子氏のルリキンバエ網膜・視葉のプレパラートが素晴らしく、感動してしまいました(図6)。図6のように視葉はラミナ・メダラ・ロビュラ・ロビュラプレートの4つの組織で構成されています。情報の流れは網膜→ラミナ→メダラ→ロビュラ・ロビュラプレート→脳の中心部となっています。

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ラミナでは画像の鮮明化を行ない、メダラでは動画の解析を行なうようです。複眼は図7(6、7)の走査電子顕微鏡写真のようにハニカム構造をとっています。ですから隣接する各個眼の情報を時間軸で比較すると、6つの方向のうちどちらに物体が動いたかを知ることができます(2、8)。

メダラではこの他に色彩の情報処理が行なわれるようです(2、8)。ロビュラプレートではより広範囲な動きについて解析し、ロビュラでは物体の構造認識などを行なっているようですが、まだ未知の部分も多いようです。

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複眼の中の個眼を1画素と考えると、ハエは6000画素、ミツバチは4000~5000画素、トンボでもせいぜい2万数千画素で(9)、最近のカメラは1000万画素以上ですから、昆虫の複眼は決して高解像度を誇れるものではありません。しかし人間と違ってたいていの昆虫は飛翔します。たとえばハエは1秒間にその体長の250倍も飛翔するそうです(2)。これは身長1.7mの人に換算すると時速1530kmで音速より早くなります。したがって彼らにとって重要なのは、障害物にぶつからず飛翔すること、捕食者やハエたたきから逃れることなどで、そのためには解像度より動体視力の方が圧倒的に重要です。実際昆虫はピストルの弾が見えるそうです(10)。

私達が車を運転していると、景色は前方から後方へ流れていきますが、足許の道路やまわりの建物は高速で流れていくのに対して、山や空の雲はゆっくりと移動します。ハエのロビュラプレートには個々の物体は認識しないで、このような走行(飛行)中の「景色の流れ」を解析するためのニューロンが約60個あり、色々な方向に転回しながら飛行しても直ちにいわゆるオプティカルフローのパターン認識ができるようです(2)。

ミツバチは様々な図形を認識できることがわかっていますが、興味深いのは人間と同じくカニッツァの3角形(図8)を錯視することです(線が引いてないのに中央に白い逆3角形がみえる)。ファン・ハテレンらのグループは、3角形ではありませんが長方形を使ってミツバチが人と同様な錯視を行なうことを綿密な実験で確かめました(11、図8)。このことは複眼でみているミツバチと単眼でみているヒトが、脳で同じような情報処理を行なっていることを示唆しています。

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参照

1)ミツバチの解剖学 The Anatomy of The Honey Bee
http://honeybeeanatomy.blogspot.com/2012_10_01_archive.html?view=magazine

2)水波誠「昆虫-驚異の微小脳」中公新書1860(2006)

3)Haldan Keffer Hartline, Visual receptors and retinal interaction
Nobel Lecture, December 12, 1967
https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1967/hartline/lecture/

4)https://www.jove.com/video/1384/?language=Japanese

5)志賀向子 ルリキンバエの視葉 Optic Lobe
https://invbrain.neuroinf.jp/modules/htmldocs/IVBPF/Fly/Fly_optic_lobe.html?ml_lang=ja

6)テクネックス タイニーカフェテラス
http://www.technex.co.jp/tinycafe/discovery44_05.html

7)タイニーカフェテラスのホームページ
http://www.technex.co.jp/tinycafe/

8)無脊椎動物脳プラットフォーム  視葉 Optic lobe
https://invbrain.neuroinf.jp/static/moth/optic_lobe.html
https://invbrain.neuroinf.jp/modules/htmldocs/IVBPF/General/optic_lobe.html

9)松縄正彦 Markの部屋
http://markpine.blog95.fc2.com/blog-entry-92.html

10)東工大 Science Techno
https://www.t-scitech.net/history/kitchen/goki/page03.htm

11)J. H. van Hateren, M. V. Srinivasan and P. B. Wait,  "Pattern recognition in bees: orientation discrimination,"  Journal of Comparative Physiology vol. 167 (5) : pp. 649-654 (1990)
https://core.ac.uk/download/pdf/12926215.pdf

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2018年9月10日 (月)

やぶにらみ生物論112: 背と腹

私達が所属する脊椎動物などの後口動物(deuterostome)では中枢神経系が背側にあるのに対して、昆虫などの前口動物(protostome)では中枢神経系が腹側にあります(図1)。

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この相違について、19世紀にフランスでジョルジュ・キュヴィエとジョフロワ・サンティレール(図2)の論争があり、キュヴィエは両者のボディープランが根本的に異なるとしたのに対して、ジョフロワは裏返っただけで両者は同じボディープランだと主張しました。この論争は西欧ではかなり有名らしく、私は未読ですが本まで出版されています(1)。キュヴィエが優勢だったようですが、ゲーテは持論の「Urform=原型」からすべての動物が生まれたという思想からジョフロワを支持しました。図1の上段の図はある種のUrformです。

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この論争に決着をつけたのは、あの自殺した理研の笹井芳樹らでした(2)。デ・ロバーティスと笹井(図3)はマウスとショウジョウバエという系統的にかけ離れた種において、ボディープランを決定する遺伝子、特に前後軸を決定するHox遺伝子クラスターや背腹軸を決定するSog/Dpp遺伝子に共通点が多いことから、これらは進化的に保存されたものであるとし、後口動物と前口動物の共通祖先としてウルバイラテリア(urbilateria)を想定しました(2、3、図1-左右相称動物の基本型)。キュヴィエ-ジョフロワ論争から言えば、彼らはジョフロワの亡霊をよみがえらせたというわけです。

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彼らのグループは実際にショウジョウバエとアフリカツメガエルのSogとChordinのmRNAには互換性があることなどを実験的に確認しています(4)。口と肛門が同じ扁形動物に所属するプラナリアが脳を持つことを考えると、ウルバイラテリアがすでに中枢神経系を保持しており、後口動物または前口動物が分岐したときに位置がひっくりかえったということは納得できる説明だと思います。

動物が初期発生の頃、基本的な形態形成を行なうための場を形成する分子群は数百以上あるでしょうが、なかでも重要な役割を果たしているのはBMPとその関連因子です。Sog、Chordin、Dpp、BMP4などもその中に含まれています。

BMPを最初に見つけたのはカリフォルニア大学の整形外科医だった Marshall R. Urist (5、図3)で1965年のことでした。もともとは骨の増殖促進因子として発見されたので、bone morphogenetic protein などという名前がつけられましたが、実はこの因子は生理的には骨形成と直接の関係はなく、もっと広汎な作用を持つ因子だということが後に判明しました(6)。

BMPには多くの分子種がありますが、いずれもTGF-βスーパーファミリーに属する分子であり、BMPという名前が付いていなくても関連する分子もあります。このブログでも以前にリストを提供しています(7、図4に再掲)。またBMPをリガンドとする情報伝達系についても若干の記述を行ないました(7)。

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図1または図5でわかるように、基本型からみると後口動物はそのまま中枢神経と消化管の位置関係を保存しており、一方前口動物ではそれらが頭部近傍の1ヶ所でクロスしていることがわかります。すなわち後口動物こそが伝統的なボディープランを維持しており、前口動物は変異体から発展したグループであるという考え方がわかりやすいと思います。

図5をみると節足動物のSOGと脊椎動物のChordinはホモログであり、いずれも中枢神経を誘導する機能に互換性があることが証明されています(4)。ただ初期発生の頃に、節足動物のSOGは腹部に発現し、脊椎動物のChordinは背部に発現するという違いがあります。この発現位置を決める遺伝子の変異によって、位置が逆転したと思われます。このほかに腹背の特徴を制御するDPPとそのホモログBMP4の発現位置も節足動物と脊椎動物では逆転しています(図5)。

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Chordinはシュペーマンとマンゴルトのオーガナイザー(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2464568/)の分子的実体だと注目されましたが、それが本当かどうかは微妙です。初期発生における3軸(前後・腹背・左右)の決定には3次元的に多数の因子が関わっており、人間の知能ではごくおおざっぱにしか把握できなのではないかと思われます。おそらくスーパーコンピュータに数値を入れると、答えが返ってくるというような課題ではないでしょうか。

それはそれとして、Chordinの作用機構についてはかなり解明されているようです。Chordinは分子量約12万ダルトンのかなり大きめのタンパク質で、分子内に4つのシステインリッチドメインを持っていることが特徴です(8、図6)。

ChordinはTsgというタンパク質と結合しているBMPをトラップし、本来細胞膜のBMP受容体に結合すべきBMPを隔離するという作用を持っています。つまりChordin自体が背側誘導のカスケードを起動するのではなく、BMPが起動する腹側誘導カスケードを阻害することによって、結果的に背側を誘導するということです(9)。

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BMPは様々な形態形成過程で重要な役割を果たすので、いつまでもトラップされていては困ります。BMPをChordinから解放するために、Tolloid というメタロプロテアーゼが用意されています。このタンパク質分解酵素はChordinを切断してBMPを解放します(図6、図7)。

ここでCrossveinless2というタンパク質が興味深い役割を果たします。これがないとショウジョウバエの翅脈がうまくできないというのが名前の由来です。このタンパク質は細胞膜から突き出した糖鎖に結合しており、システインリッチドメインを介してChordin-BMP-Tsg複合体に結合します(10、図7 のピンクで記してある cystein rich domein と CR1)。

したがってCrossveinless2を特定領域に密集させておけば、Chordinが分解されたときに高濃度のBMPが放出されて、効率よくBMPカスケード(BMP→BMP受容体→Smad複合体→転写)を起動できることになります(10)。

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前にも述べたように、腹背軸の決定などの初期発生における3軸決定には多くの因子がからんでいるので、上記のような単純な理論はひとつの切り口に過ぎず、他の側面からも見る必要があります。

たとえば三品はBMPシグナルとFGFシグナルが競合的に働くことで中胚葉誘導時の中胚葉の背腹パターンを制御しているというモデルを提唱しています(6)。


参照

1)Tobey A. Appel, The Cuvier-Geoffroy Debate. French Biology in the Decades Before Darwin., Oxford University Press (1987)
https://global.oup.com/academic/product/the-cuvier-geoffroy-debate-9780195041385?cc=jp&lang=en&

2)De Robertis EM, Sasai Y.,  A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria. Nature 380: 37–40. (1996)
https://www.nature.com/articles/380037a0

3)秋山(小田)康子、小田広樹: なぜ今、クモなのか?胚発生が描く進化の道すじ、生命誌ジャーナル 2004年秋号
http://www.brh.co.jp/seimeishi/journal/042/research_21.html

4)Scott A. Holley, P. David Jackson, Yoshiki Sasai, Bin Lu,  Eddy M. De Robertis, F. Michael Hoffman, Edwin L. Ferguson., A conserved system for dorsal-ventral patterning in insects and vertebrates involving sog and chordin. Nature volume 376, pages 249–253 (1995)
http://www.nature.com/articles/376249a0

5)Marshall R. Urist, Bone: Formation by Autoinduction., Science, Vol. 150, Issue 3698, pp. 893-899 (1965) DOI: 10.1126/science.150.3698.893
http://science.sciencemag.org/content/150/3698/893

6)三品 裕司 BMPシグナルの多彩な機能——初期発生から骨格形成まで Journal of Japanese Biochemical Society vol. 89(3):  pp. 400-413 (2017) doi:10.14952/SEIKAGAKU.2017.890400
https://seikagaku.jbsoc.or.jp/10.14952/SEIKAGAKU.2017.890400/data/index.html

7)初期発生と情報伝達1
http://morph.way-nifty.com/lecture/2018/01/post-8af9.html
http://morph.way-nifty.com/grey/2018/01/post-4d71.html

8)Juan Larraín, Daniel Bachiller, Bin Lu, Eric Agius, Stefano Piccolo, and E. M. De Robertis., BMP-binding modules in chordin: a model for signalling regulation in the extracellular space., Development. vol. 127(4):  pp. 821–830 (2000)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2280033/

9)The chordin page.
http://www.hhmi.ucla.edu/derobertis/EDR_MS/chd_page/chordin.html

10)Catharine A. Conley, Ross Silburn, Matthew A. Singer, Amy Ralston, Dan Rohwer-Nutter, David J. Olson, William Gelbart and Seth S. Blair1, Crossveinless 2 contains cysteine-rich domains and is required for high levels of BMP-like activity during the formation of the cross veins in Drosophila., Development, vol. 127, pp. 3947-3959 (2000)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10952893

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2018年8月29日 (水)

やぶにらみ生物論111: 体節形成と進化

原始的な生物で口と肛門がおなじという場合もありますが、口と肛門が別個にある動物は、前後については対称形にはなれません。前は口で後ろは肛門です。左右や上下は対称形になることができます。

さまざまな動物門の基本型はカンブリア紀の初期またはそれ以前に形成されていたと考えられますが、カンブリア紀に食うか食われるかの捕食ヒエラルキーがはじまると、頂点に君臨する動物以外は、守るか、逃げるか、隠れるか、強い繁殖力をもつか、など生き残るための特別なストラテジーを必要としました。そのためにさまざまな形態的バリエーションが生み出されました。

守るために上下の対称性を放棄して、背中に棘をつけたり甲羅をつけたりする者が現われましたし、逃げるには上手に高速で泳ぐ必要があります。海底の様々な地形に対応して隠れるには脚が便利かもしれません。

ここでひとつ見逃してならないのは体節が形成されたことです。頭と肛門の部分はそれぞれ別仕立てになるのは仕方ありませんが、中間部分は消化管と神経を通せば良いだけなので、同じ構造をリピートさせて体長を伸ばすというのは一つのアイデアです。

長い体は、かみ切ることができない生物のエサにはなりにくく、また体が小さい生物のエサにもなりにくいという利点があります。岩陰の迷路を進むこともできます。ただそうは言っても体節形成がカンブリア紀における弱肉強食社会への対応の結果かというと、それは必ずしも正しくないような気もします。

体節という構造を採用した動物門(黒字)と、採用しなかった(または放棄した)動物門(赤字)を図1に示しました。

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体節を採用しなかった(または放棄した)生物群の代表は軟体動物です。体節を採用するしないは知能の高低とは無関係です。軟体動物の中でも貝類は自前のシェルターに隠れて生活するという道を選んだので、高度な知能は必要としませんでしたが、自由生活を選んだ頭足類などは高度な知能を発達させました。

体節形成はB点で起こったと考えるのは可能です。線形動物は体節を持ちませんが、いったん獲得した形質を失うのはひとつの遺伝子変異でも可能なので、不思議なことではありません。ただそれならA点で起こったという考えも成り立ちます。実際軟体動物の中でもヒザラガイ(多板綱)のグループは体節を思わせる背板をもっています(2)

私達脊索動物も、後に述べるように体節構造を持っています。これはC点で獲得したものなのでしょうか? 脊索動物はすでにミロクンミンギアやピカイアなどがカンブリア紀から存在していました(1)。したがって体節形成の基本様式はすでにA点で完成しており、以後の体節を持たないすべての生物群は、遺伝子変異などでその機構をうしなった結果と考えることも可能でしょう。

扁形動物はA点直前に分岐したのではないでしょうか。プラナリア(扁形動物)の神経系を腹側から見せた免疫染色の写真を阿形氏がアップしていますが(3、図2)、これをみると筋肉や皮膚が体節化する前に、神経がある意味体節化している状況がよくわかります。見た目環形動物の神経系より「はしご状神経系」というネーミングがふさわしいように思われます(図2)。これは単なる想像ですが、神経系をはしご状に構築した遺伝情報が、体節形成の契機になったのではないかと想像させられます。

環形動物では体節ごとに神経節が形成され、体節ごとに付属する脚などの動きや感覚を統御する役割を果たしています。そしてそのような機構は節足動物にも引き継がれています(図2)。

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私達が所属する脊索動物門と、イカ・タコ・貝類が所属する軟体動物門は非常に離れた分類群で、どちらも5億年以上前のカンブリア紀から存在しています。脊椎動物にも匹敵するような高度な知能を持つ頭足類(イカ・タコなど)も、はやくもカンブリア紀に棲息していたとされています(5、6、図3)。この古代の頭足類はネクトカリスという生物で、何しろ名前が「泳ぐエビ」という意味ですから、当初節足動物だと誤認されていたくらい原始エビ的な風貌です。この生物に体節がある(5)とすると、図1のA点で体節が形成されたという説が信憑性を帯びてきます。

図3のネクトカリスは現在の頭足類と同様漏斗(ジェット水流を任意の方向に噴き出して推進力とする)をもち、頭に2本の足が生えています。貝殻はもっていないようです。これは頭足類の研究者にとっては驚きでした。もともとは原始的頭足類がもっていた貝殻が退化して、現在のイカ・タコとなったと考えられていたからです。

現在でも痕跡的な貝殻を持つイカがいます(7)。英語では貝殻を持つイカは cuttlefish、 持たないイカは squid です。私的には、貝殻もさることながら、ネクトカリスに体節の痕跡があるかどうかに興味があります。

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頭足類の脳は昆虫の脳と同様、部分的には私達の脳よりすぐれているところがありそうです。タコの脳神経系には5億2千万個の神経細胞があると報告されています(8)。ジョン・ヤングによって描かれたタコ脳のスケッチ(9、図4)をみると、視葉が著しく大きく(細胞数6千5百万x2)、脳本体(細胞数4千万)をはるかに凌駕しています。さらに特徴的なのはこれらを足しても1億7千万で、残りの3億5千万個の神経細胞は末梢に存在することです(9)。

ブデルマンによると、これは足と吸盤を操作するためとのことです(9)。確かに8本の足を整合性を持って動かすというのは私達人間には想像を絶する複雑な行為です。

単に本数が多いというだけでなく、彼らには骨や関節がありません。私達の腕や足には骨と関節があるので、動きはデジタル的となり、タコに言わせれば驚くほど単純な動きしかできません。たこの足は任意の位置で曲げられますし、ヒモのように何かに巻きつけることもできます。吸盤を個別に機能させることもできます。彼らはこのような複雑な動きを、各足の神経節で独自に判断して実行することもできますし、脳による統制のもとで、すべての足を協調させて泳ぐなどの行動もできます(10、11)。

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タコに利き腕・利き足があるという話まであります(12)。ヒトや馬は手(前足)が右利きなら足(後ろ足)も右利きのようですが、タコはいったいどういうことになっているのでしょうか?

ちょっと寄り道が長くなりましたので、元の体節の話に戻りましょう。体節形成の分子機構についてはマウスでかなり研究が進んでいて、FGF、Mesp2、Notch、Tbx6などの制御因子がみつかっていますが、まだまだ教科書に記述するにはほど遠い感じがします(13)。

体節形成が生物にとって本当に重要であるかどうかはわかりません。現にタコやイカに体節はありませんし、私達の体も見かけ上は体節はなく、退化途上にあるのかもしれません。ただ環形動物・節足動物・脊索動物などの共通の祖先が体節を発明して、それを今生きている様々な生物がさまざまな形で引き継いでいるのでしょう。なかでも基本型をそのままに近い形で引き継いでいると思われるのがゴカイとムカデです(図5)。

図5は tree of life web project のものです (14)。ゴカイの図をみていただきますと体節は尾節から発生し、古い体節の順に前に押し出されます。ですから頭部に一番近い体節は、発生の過程で早期に形成されたことになります(図5)。

ただ頭部近傍には尾節から形成されたものではない体節らしき構造があり(赤で示した部分)、これは頭部から独自に形成されたものと思われます。ムカデも体節はそれぞれワンペアの足をもつ構造の繰り返しで基本型ですが、頭部は複雑に分化していることがわかります(図5)。

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ヤスデにもムカデと同様明瞭な体節がみられますが、重要な違いがあります。それは一つの体節に2ペアの脚が生えていることです(図6)。これはふたつの体節が進化の過程で融合したためと考えられています(15)。

ヤスデは脱皮する度に体節が増えて体調が長くなります。図6のヤスデは脚が618本もありますが、どうしてこんなに体長が長くなるのかがわかりません。途中で切れてしまったらプラナリアのように再生するのかというと、それはできないようです。この様な奇妙な生物ですが、ヤスデは落ち葉を食べて栄養豊富な土壌をつくる役割をはたしているので、生態系のなかでは重要な生物です。

ヤスデの形態を詳しく見ていくと、実は頭部に続く3つの体節では脚がワンペアだということがわかります(図6)。昆虫の場合、頭部に続く3つの体節は胸部という特殊な構造になるわけですが、ヤスデの場合と関係があるかどうかはわかりません。ヤスデやムカデが属する多足類の生物は、昆虫に先立ってシルル紀には棲息していたと考えられています。

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図7は「MASA ラボ---鸚鵡(オウム)の会議は白昼夢」から引用させていただきました(16)。扁形動物が分岐して以降、動物は体節を獲得し、その基本型となる図7左図1番上のようなシンプルなボディプランの生物から、さまざまな生物が派生してきたと考えられますが、昆虫は進化の過程で最前部から数個の体節が特殊な分化を行なって、触角、眼、顎、中枢神経系などを形成しました。さらに脚は頭部の後方3体節(胸部)で計6本のみで、腹部の脚は退化しました(図7)。このあたりの事情は前稿トビムシのところで記しました(19)。

さらに革命的だったのは、頭部に続く3つの体節から羽が生えたということです(17、18、図7)。昆虫はデボン紀には誕生していましたが、羽のある昆虫がみられるようになったのは次の石炭紀です(20、図7)。

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石炭紀の中期には羽が4枚の、現在とほとんど同じ形態の昆虫が出現しました(図8)。当時は酸素濃度が高く、血管系を持たない昆虫にとっては住みやすい時代でした。図8のメガネウラ(オオトンボ)などの仲間には、翼開長70センチメートル前後の史上最大の昆虫の化石もみつかっています(21)。

ウィキペディアによると「これら原蜻蛉目のトンボは、その原始的な翅の構造(翅脈も単純である)から、現生トンボ類に見られるようなホバリングの能力はなく、翅を時折はばたかせながら滑空していたと考えられる」だそうです。

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脊索動物あるいは後口動物の体節形成の歴史は謎です。なにしろピカイアはカンブリア紀にすでに繁栄していたのですから、それ以前が問題ということになって、今のところ雲をつかむようなお話です。

脊索動物の体節は、脊索に沿って両側にある中胚葉が分節して発生します(22)。現在の知識では、すべての体節形成はクロックアンドウェイヴフロント (clock and wavefront)
理論によって説明できることになっています(23-25)。とはいえ関与する因子は生物によって異なるので、多くの生物でそれらを調べることによって体節形成の進化も明らかになってくると思われます。

いずれにしても、脊索動物にとっても各体節から神経が決まった臓器や組織に連絡していることから、脳神経系にとって体節はきわめて重要な意味を持つことに変わりはありません(図9)。このことはいずれ後に、別の記事で取り扱うことになると思います。

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脊椎動物は体節形成でひとつの新機軸を生み出しました。それは体節中胚葉が真皮と筋肉以外に、硬節から脊椎骨を形成して、神経を被覆することによって脊椎と脊髄を生み出したことです(26、図10)。このことは、脊椎動物がそのはじまりから食うか食われるかの生存闘争に明け暮れた生活を送っていた-すなわち肉は切らせても中枢神経系は守りたい-ことを示唆するのではないでしょうか?

A_24

参照

1)https://en.wikipedia.org/wiki/Myllokunmingia

2)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%A4%9A%E6%9D%BF%E7%B6%B1

3)http://www.jsdb.jp/leaders/post-15.html

4)日本大百科全書(ニッポニカ) 集中神経系

5)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%8D%E3%82%AF%E3%83%88%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9

6)Smith, M. R. and Caron, J. B., Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian., Nature vol. 465 (7297): pp. 469–472. (2010)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20505727?dopt=Abstract

7)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AB%E3%81%AE%E9%AA%A8

8)Young. J.Z. (1963) The number and sizes of nerve cells in Octopus. Proc. Zool. Soc. London, vol. 140: pp. 229 -254.

9)Budelmann, B.U., The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design., The Nervous Systems of Invertebrates. An Evolutionary and Comparenve Approach, Birkhauser Verlag Basel/Swuzertand (1995)
https://www.researchgate.net/profile/Bernd_Budelmann/publication/270052369_The_cephalopod_nervous_system_What_evolution_has_made_of_the_molluscan_design/links/5a2d935145851552ae7eec3d/The-cephalopod-nervous-system-What-evolution-has-made-of-the-molluscan-design.pdf

10)タコの心臓は3つ!脳みそは9つ!ハイスペックなタコの生体に迫る
https://macaro-ni.jp/34925

11)「海の賢者たこ」 心臓は3つ。脳は9つの超生命体だった!
https://matome.naver.jp/odai/2139056755492819601

12)タコの足、実は8本じゃなくて腕が6本で足が2本
http://digimaga.net/2008/08/octopuss-foot-is-two-the-remainder-is-an-arm

13)国立遺伝学研究所 発生工学研究室 体節形成に関する研究
http://www.mmd-lab.net/research/research02.html

14)Tree of life web project
http://tolweb.org/tree/phylogeny.html

15)https://en.wikipedia.org/wiki/Millipede

16)MASA ラボ---鸚鵡(オウム)の会議は白昼夢
https://plaza.rakuten.co.jp/nakabisya/diary/?ctgy=4

17)Evolution of Insects in terms of the Implicate and Explicate Orders.  Evolution of the flight-function in insects. Part VI.
http://www.metafysica.nl/wings/wings_6.html

18)Palaeodictyoptera
https://en.wikipedia.org/wiki/Palaeodictyoptera

19)渋めのダージリンはいかが: トビムシ
http://morph.way-nifty.com/lecture/2018/08/post-72a8.html
http://morph.way-nifty.com/grey/2018/08/post-d5d4.html

20)デボン紀
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%87%E3%83%9C%E3%83%B3%E7%B4%80

21)メガネウラ Meganeura
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%A1%E3%82%AC%E3%83%8D%E3%82%A6%E3%83%A9

22)体節
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E4%BD%93%E7%AF%80_(%E8%84%8A%E6%A4%8E%E5%8B%95%E7%89%A9)

23)J. Cooke and E. C. Zeeman, A clock and wave-front model for control of the number of repeated structures during animal morphogenesis. J. theor. Biol., vol.58, pp. 455–476. (1976)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519376801312
https://pdfs.semanticscholar.org/fed2/243c0ca8faad67d99c5b8e4e128bbfe59196.pdf

24)二反田康秀 体節形成過程における遺伝子発現振動を利用したパターン形成のメカニズム(URLから直行できないので、タイトルで検索して下さい)
https://library.naist.jp/mylimedio/dllimedio/showpdf2.cgi/DLPDFR010645_P1-80

25)小田広樹ら 脊索動物と節足動物の共通祖先を理解する
https://www.brh.co.jp/research/lab04/activity/07.html

26)理科年表オフィシャルサイト 体節のできかた
https://www.rikanenpyo.jp/FAQ/seibutsu/faq_sei_006.html

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2018年8月 9日 (木)

やぶにらみ生物論110: トビムシ

最初に最近認められつつある系統図を図1として提示します。見て驚かれる方も多いと思います。私も驚きました。私達が学生時代に習った系統図とは全く異なるばかりか、現在様々な教科書やウェブサイトに掲載されている系統図・系統樹とも全く異なっています。しかしこれが最新の分子生物学的知見に基づいて、分類学者のコンソーシアムが現在到達した結論だそうです(1、2)。近々に教科書も書き換えられるでしょう。

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図1によると、節足動物・緩歩動物・線形動物・有爪動物の各門がひとつのグループであり、環形動物と軟体動物はこの4つの門が分岐する前に分岐したとされています。言われてみればまあそうかなとも思います。参照論文1のレジエは写真が見つかりませんでしたが、2のミューズマンの写真は公表されているので貼っておきます。彼らは共に昆虫の研究者であり、昆虫の起源についての興味からこのような大規模な研究に首をつっこんでしまったようです。

昆虫の起源という観点から言えば、現存のトビムシに似た生物から昆虫が分岐したというこれまでの考え方は、最新の研究でも正しいようです(図1)。様々な昆虫の分岐については非常に詳しく研究されています(図2 ミューズマンらによって作成された系統図の一部)。完全変態する昆虫(卵→幼虫→さなぎ→成虫)は色々な意味でハイクラスだと言われていますが、この中で膜翅目(ハチ・アリ)は他のグループ(甲虫・蝶・蛾・ハエ・蚊)とは早くに分岐していることが目をひきます。

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↑図をクリックすると拡大して表示されます。

完全変態するグループと最後に分岐したのはゴキブリ・シロアリ・バッタのグループです。ゴキブリは3億年前の石炭紀から現在とあまり変わらない姿で存在しているので(3)、完全変態するグループの分岐は、遅くとも石炭紀には完了していたのでしょう。

ゴキブリにはさなぎの時期がなく、幼虫の形態が成虫とほとんど同じです。シロアリも同様ですが、シロアリはアリとは全く違った社会性を確立したある意味非常に高等な生物です(4)。完全変態するグループが花粉の運搬によって地球生態系の維持に大きな役割を果たしているのに対して、シロアリは枯れた植物のセルロースを分解して他の動植物が利用できる栄養源にすることで、やはり地球生態系の維持に重要な役割を果たしています。

昆虫の起源について、最初に重要な発見を行なったのはハーストとモーリクで、1926年に古生代デボン紀中期のスコットランドの地層(ライニーチャート)から、Rhyniella praecurosor という現在のトビムシに似た生物の化石をみつけて報告しました(5)。図3の右側のように全身化石で、形態もよくわかります。

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トビムシは昆虫と非常に近い六脚類ですが、同じ地層から昆虫と思われる Rhyniognatha hirst の部分化石もみつかっていましたが、最近の研究によってこれはむしろムカデなどの多足類に近い生物の化石であることが判明しました(6)。古生物の研究者にとってはかなりショッキングな結果です。多足類はシルル紀からいたことがすでにわかっています(7)。

図3の右側の図にあるバーですが、どのようなスケールなのか残念ながら判りませんでした。多分100µmだと思いますが不明です。

節足動物はもともと体節ごとに脚があるという意味ですから、ムカデなどは基本的なデザインに忠実な生き物といえるでしょう。しかしさまざまな環境や生き方から、この基本的なデザインはしだいに変化してきました。六脚類と最も近縁なミジンコはプランクトンとして生活することを選択したため、全く独自な形態をとることになりました(図4)。ミジンコの足は10本なので(歩く用途には使えないと思いますが)、近縁とは言え六脚類とは大きな違いがあります。一方トビムシ・イシノミ・昆虫のグループはおそらくデニシメリア(図4、Massoud Z. が1967年に記載したマレーシアの生物)のような生物から進化したと想像されますが、なぜみんな6本脚なのかは謎です。

なぜ6本なのかは「M.SHI's 科学的逍遙」というサイトに面白い考察があります(8)。6本脚だと常に3点支持ができるので、4本脚の生物より安定した歩行ができるという点が自慢のようです。6本足の方が木に止まりやすいというのは、サルが樹上生活をしていることを考えると納得できませんが・・・。蝶のなかには体が軽いので4本肢に進化したグループもあるようです。ハエは静電気でくっついている3本の脚を、他の3本で引きはがすという主張はよくわかりません。

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トビムシとイシノミには共通点があって、それは跳躍する能力を獲得したということです。腹部をこの能力を最大限発揮するために使うとすると脚は邪魔になるのかもしれません。そこで跳躍とは関係の無い胸部から生えている6本の脚だけ残すという結果になったと思われます。昆虫は翅という飛翔する道具を獲得したため、もはや腹部を跳躍に使う必要はないわけですが、進化のスタート時点ですでに六脚だったというだけで特に変える必要もなかったのでしょう。

トビムシは体長2~3mmのものが多く、目立ちませんが普通に家屋の周辺や中にもいる生物です(9)。体長の数倍から数十倍の距離を跳躍することができます(英語ではspringtail)。トビムシの脳については文献がありますが(10)、良く理解できなかった部分もあるので私の宿題とします。


参照

1)Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham., Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences., Nature volume 463, pages 1079–1083 (25 February 2010)
http://www.nature.com/articles/nature08742

2)Karen Meusemann, Björn M von Reumont, Sabrina Simon, Falko Roeding, Sascha Strauss, Patrick Kück, Ingo Ebersberger, Manfred Walzl, Günther Pass, Sebastian Breuers, Viktor Achter, Arndt von Haeseler, Thorsten Burmester, Heike Hadrys, J Wolfgang Wägele, Bernhard Misof., A phylogenomic approach to resolve the arthropod tree of life., Molecular biology and Evolution
Volume 27, Issue 11, Pages 2451-2464 (2010)
http://udel.edu/~mcdonald/meusemann2010.pdf

3)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B4%E3%82%AD%E3%83%96%E3%83%AA

4)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B7%E3%83%AD%E3%82%A2%E3%83%AA

5)Hirst, S. & Maulik, S., On some arthropod remains from the Rhynie chert (Old Red Sandstone)., Geological Magazine, vo. 63: pp. 69-71. (1926)
https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/on-some-arthropod-remains-from-the-rhynie-chert-old-red-sandstone/625FE6C61C6ED09F01880F382C97189C

6)Carolin Haug and Joachim T. Haug, The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?,  PeerJ Published online 2017 May 30.  doi:  10.7717/peerj.3402
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5452959/

7)大原昌宏、津田義弘., パラタクソノミス卜養成講座  昆虫(初級)目までの分類と同定編  北海道大学 (2015)
Parataxonomist.pdf
http://hdl.handle.net/2115/59547

8)研究室/なぜ昆虫は6本肢なのか?
http://mshi.no.coocan.jp/pukiwiki/?%B8%A6%B5%E6%BC%BC%2F%A4%CA%A4%BC%BA%AB%C3%EE%A4%CF%A3%B6%CB%DC%BB%E8%A4%CA%A4%CE%A4%AB%A1%A9

9)イカリ消毒 害虫と商品の登録サイト
https://www.ikari.jp/gaicyu/52010d.html

10)Martin Kollmann, Wolf Huetteroth , Joachim Schachtner., Brain organization in Collembola (springtails)., Arthropod Structure & Development., Vol. 40, Issue 4,  pp. 304-316 (2011)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803911000107?via%3Dihub

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2018年7月25日 (水)

やぶにらみ生物論109: Pax6とクリスタリン

Pax6というタンパク質の遺伝子の変異によって、無虹彩症やペータース異常という目の病気が発生することは、昔から知られていました(1-4)。

Pax 遺伝子群はもともとマウスの胎生期に、組織や器官の発生において中心的な役割を果たす遺伝子ファミリーの1グループとして発見されていて(5)、Pax6 をコードする遺伝子はそのひとつです。Pax 遺伝子群がコードするタンパク質はそれぞれ転写因子であり、DNAに結合する部位をもっていて、転写を調節するという機能によって、発生の過程で組織や器官の位置を決めたり脳の領域わけを行なったりする作用があります。

Pax6 遺伝子をノックアウトすると、目だけではなく脳の異常も発生し、死産も増加します。また Pax6 は脳の発生過程で、興奮性ニューロンが集中する領域と抑制性ニューロンが集中する領域の境界部位を形成するうえで重要な役割を果たすと考えられています(3,6-8)。

Pax 6 の分子構造など詳細は、カール・パボの研究室で徐エリックらによって明らかにされました(9、図1)。ヒトやマウス・ラットばかりでなく、魚類にも類似した遺伝子があることが判明しました(図1)。

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図1のようにヒトとマウスの Pax6 の遺伝子構造には若干の相違がありますが、生成されるタンパク質 Pax6 のアミノ酸配列を比較してみると、驚くべき事にヒトとマウスで一致しています(図2、ただしアイソフォームがあって、完全に一致しない分子もあるそうです)。これは珍しい例です。アカゲザル、ウシ、ラットともほぼ完全一致で、ゼブラフィッシュとも96.5%の一致です(図3)。これは勿論、Pax6がそのわずかなアミノ酸配列の変化も種の存続に関わるくらい構造の保存が必要な、そして重要なタンパク質だということです。

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図3に示したように、Pax6および類似したタンパク質は鳥類、魚類、両生類、昆虫、線虫にも存在します(10、11)。Pax 遺伝子群について脳科学辞典を引用しておきましょう。

脳科学辞典からの引用: 「PAX遺伝子群:Pax 遺伝子群は動物の胎生期に、組織や器官の発生において中心的な役割を果たす遺伝子ファミリーである。脊椎動物ではPax1〜Pax9の9種類が同定されている(表)。Pax遺伝子群はDNA結合ドメインであるペアードドメイン(PD)と呼ばれる領域を共通に持っている。また、Pax遺伝子にはオクタペプチドモチーフ(OP)を持つものや、DNA結合ドメインであるホメオドメイン(HD)、もしくはホメオドメインの一部を持つものがある。このようなドメイン構造の差異から、Pax遺伝子群は4つのサブファミリーに分類される。Pax遺伝子群はヒトやマウスに於いて、病気の原因遺伝子として同定されたものが多い。例えば、眼の発生のマスター制御遺伝子であるPAX6は、無虹彩症の原因遺伝子である。(12) 」(引用終了)

図3にみられるようにPax6遺伝子はペアードドメインとホメオドメインという二つのDNA結合部位を持っており、それは脊椎動物から線虫まで共通の遺伝子構造です。アシュレイ-パダンらは、この遺伝子が眼が形成される際にまず表層外胚葉に発現し、それを契機としてレンズが形成されるとしました。

また彼らはCre-loxP法という時限的遺伝子破壊システムを用いて、Pax6がレンズ形成や網膜の配置などに必須であることを証明しました(13、14、図4)。図4に胎仔期マウス(左:9.5日、右15.5日)に発現している位置(紫色)が示してあります。ちなみにアシュレイ-パダンのボスだったグリュス(図4)は現在沖縄科学技術大学のプレジデント/CEOに就任しています。

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おそらくPax6遺伝子は現存するほとんどの動物の共通祖先の時代にすでに存在していたはずで、もともとは眼の発生のためにできた遺伝子ではないと考えられます(図5)。眼のある生物は、神経の発生など本来他の目的で存在するこの遺伝子を、眼のために流用したものと思われます。図5および図6はカリフォルニア大学バークレイ校の教育プログラムの図です。

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高度に発達した複雑な眼は、脊椎動物・節足動物・環形動物・軟体動物にみられるわけですが、それぞれの眼は図6で色分けしてあるように、独立に進化したと考えられています。

それでも節足動物と環形動物の眼が似ていたり、脊椎動物と軟体動物頭足類の眼が似ていたりするのは、一つは前記のようにPax6によって形成されたものであるということ、今ひとつはレンズの素材としてクリスタリンというタンパク質を用いていることと関係があると思われます。

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クリスタリンを発見したのはウィリアム・ホルトとジン・キノシタです(15、図7)。ジン・キノシタは米国の National Eye Insutitute で研究を行なっていた方で、2010年に逝去されたとのことで研究所から弔辞もだされています(16)。しかしウィリアム・ホルトについては消息がわかりませんでした。またクリスタリンを精製して詳しく性質を調べた(17)リチャード・J・アレクサンダーという人物についても情報を得ることが出来ませんでした。彼は当時クリスタリンをBovine Corneal Protein (BCP) 54と命名していました。

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哺乳類の主なクリスタリンはα、β、γ の3種類ですが、図8に示すように「α」と「β、γ」は一部分を除いては共通性に乏しく、別のグループのタンパク質と考えられています。卵白アルブミンの例をみればわかるように、タンパク質は通常透明な溶液であり、熱などで変性すると不透明な固体になります。レンズの素材となるタンパク質としては、当然変性しにくい性質を持つものが歓迎されるでしょう。

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クリスタリンはもともと眼のレンズ(水晶体)や角膜のために出現したタンパク質ではなく、たとえばα クリスタリンは分子シャペロンという、他の分子の立体構造を保持したり修復したりする作用を持つ small heat shock protein family という分子群に所属します(18,19)。α クリスタリンはレンズにおいても、β-γ クリスタリンの構造修復に寄与していると考えられています(20)。レンズの細胞は、レンズが完成したあとは増殖能力を失い、固体の一生を通じて補充無し(細胞増殖無し)で機能するので、この修復機能は大変重要です。それでも80才くらいになると、ほとんどの人はクリスタリンの構造変化によって白内障を発症します(21)。

細胞の中に非常に高濃度のタンパク質が蓄積されるような細胞は、細胞分裂の装置が機能できなくなる場合が多いようです。たとえば表皮・毛髪・爪・赤血球などです。この様な場合、まだタンパク質の蓄積を行なっていない未分化な幹細胞を保存しておき、細胞の補充は幹細胞が行ないますが、レンズの場合はそれもなく、ただ細胞を維持するだけという特殊な細胞です。

β-γ クリスタリンはカルシウム結合蛋白質のスーパーファミリーに所属するタンパク質で、多くの細菌もこのタンパク質を持っており、機能は多岐にわたっていると思われますが十分には解明されていないようです(22)。レンズが機能を発揮するためには、高濃度になっても透明性や弾力が維持される必要があり(もちろん結晶化してはいけません)、光を散乱させないで、適度に光を屈折して網膜にフォーカシングしなければいけません。

各クリスタリンの立体構造を図9に示しました(23)。

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哺乳類はα、β、γ クリスタリンがレンズの主成分ですが、他のグループでは他のクリスタリンを用いる場合も多いことが知られています(24、図10)。その場合も用いられたタンパク質は酵素など別の役割を果たしていたものを流用していることに変わりはありません。

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ヒトの眼について簡単に概観したい場合、文献25が発生から白内障までうまくコンパクトにまとめてあるのでお勧めします(25)。

参照

1)Jordan T, Hanson I, Zaletayev D, Hodgson S, Prosser J, Seawright A, Hastie N, van Heyningen V., The human PAX6 gene is mutated in two patients with aniridia., Nat Genet., Vol.1(5), pp. 328 - 332. (1992)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1302030

2)難病情報センター 無虹彩症
http://www.nanbyou.or.jp/entry/5452

3)Davis LK1, Meyer KJ, Rudd DS, Librant AL, Epping EA, Sheffield VC, Wassink TH., Pax6 3' deletion results in aniridia, autism and mental retardation., Hum Genet., vol. 123(4) pp. 371-378. (2008)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18322702

4)日本小児科学会 ペータース異常
http://www.japo-web.jp/info_ippan_page.php?id=page06

5)Walther, C., Guenet, J-L., Simon, D., Deutch, U., Jostes, B., Goulding, M.D., Plachov, D., Balling, R., and Gruss, P.,  Pax: a murine gene family of paired box containing genes. Genomics, vol. 11: pp. 424-434, (1991)

6)Jones L1, López-Bendito G, Gruss P, Stoykova A, Molnár Z., Pax6 is required for the normal development of the forebrain axonal connections., Development., vol. 129(21): pp. 5041-5052. (2002)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12397112

7)Laura A Cocas, Petrina A. Georgala, Jean-Marie Mangin, James M. Clegg, Nicoletta Kessaris, Tarik F. Haydar, Vittorio Gallo, David J. Price, and Joshua G Corbin., Pax6 is required at the telencephalic pallial-subpallial boundary for the generation of neuronal diversity in the post-natal limbic system., J Neurosci., vol. 31(14): pp. 5313–5324. (2011) doi:10.1523/JNEUROSCI.3867-10.2011.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3086773/pdf/nihms286466.pdf

8)MGI Alliance of genome resources., Pax6 gene detail.
http://www.informatics.jax.org/marker/MGI:97490

9)H. Eric Xu, Mark A. Rould, Wenqing Xu, Jonathan A. Epstein, Richard L. Maas, and Carl O. Pabo1., Crystal structure of the human Pax6 paired domain–DNA complex reveals specific roles for the linker region and carboxy-terminal subdomain in DNA binding., Genes Dev. vol. 15; 13(10):  pp. 1263–1275. (1999)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC316729/

10)NCBI homologene https://www.ncbi.nlm.nih.gov/homologene/1212

11)NCBI homologene https://www.ncbi.nlm.nih.gov/homologene?cmd=Retrieve&dopt=AlignmentScores&list_uids=1212

12)脳科学辞典 「Pax遺伝子群」 https://bsd.neuroinf.jp/wiki/Pax

13)Ruth Ashery-Padan, Till Marquardt, Xunlei Zhou, and Peter Gruss., Pax6 activity in the lens primordium is required for lens formation and for correct placement of a single retina in the eye.
GENES & DEVELOPMENT vol. 14:  pp. 2701–2711 (2000)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC317031/pdf/X3.pdf

14)Ohad Shaham a, Yotam Menuchin a, Chen Farhy a, Ruth Ashery-Padan.,  Pax6: A multi-level regulator of ocular development., Progress in Retinal and Eye Research vol. XXX. pp. 1-26 (2012)
http://asherypadan.medicine.mytau.org/wp-content/uploads/2013/04/Shaham_Pax6_Review_2012.pdf

15)William S. Holt, Jin H. Kinoshita., The soluble proteins of the bovine cornea., Investigative Ophthalmology & Visual Science.,  Vol. 12, pp. 114-126. (1973)
http://www.google.co.jp/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0ahUKEwiQ-qCT3bTcAhUS9bwKHdkfDR8QFggtMAA&url=http%3A%2F%2Fiovs.arvojournals.org%2Fpdfaccess.ashx%3Furl%3D%2Fdata%2Fjournals%2Fiovs%2F932875%2F114.pdf&usg=AOvVaw2Z_aHRKYqdeaIVoEuTvHIm

16)NEI Mourns Jin H. Kinoshita.,
https://nei.nih.gov/news/briefs/kinoshita

17)Richard J. Alexander., Isolation and characterization of BCP 54, the major soluble protein of bovine cornea., Experimental Eye Research.,Vol. 32, Issue 2, pp. 205-216 (1981)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0014483581900099

18)Sharma KK1, Kumar RS, Kumar GS, Quinn PT., Synthesis and characterization of a peptide identified as a functional element in alphaA-crystallin. J Biol Chem., vol. 275(6): pp. 3767-3771. (2000)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10660525

19)田中直毅 シャペロンペプチドの開発と応用 -分子シャペロンのミニマル機構に基づくタンパク質凝集抑制ペプチドの設計-  高分子 vol. 56, pp. 178-181 (2007)
https://www.jstage.jst.go.jp/article/kobunshi1952/56/4/56_4_178/_pdf/-char/ja

20)https://en.wikipedia.org/wiki/Crystallin

21)日本白内障学会 水晶体の基礎研究
http://www.jscr.net/activity/page-002.html

22)Shanti Swaroop Srivastava, Amita Mishra, Bal Krishnan, and Yogendra Sharma., Ca2+-binding Motif of βγ-Crystallins., J Biol Chem. vol. 289 (16): pp. 10958–10966. (2014)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4036236/

23)Educational portal of protein data bank.
http://pdb101.rcsb.org/motm/127

24)Tomarev SI, Piatigorsky J., Lens crystallins of invertebrates--diversity and recruitment from detoxification enzymes and novel proteins., Eur J Biochem. vol. 235(3): pp. 449-465. (1996)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8654388

25)Joah F. Aliancy and Nick Mamalis, Crystalline Lens and Cataract., Webvision: The Organization of the Retina and Visual System (2017)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK476171/

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2018年7月 9日 (月)

やぶにらみ生物論108: 視覚の進化

前稿では視覚の生化学的基盤について述べました(1)。光が当たることによってロドプシン分子が構造変化し、それが引き金となってイオンチャンネルの開閉が行なわれ、脱分極や過分極によって発生する電気信号が視覚の基盤となります。この原理はあらゆる動物で変わりません。一方受光するための装置はカンブリア紀がはじまる頃から、様々な形で進化してきました。まず Michael  F. Land (図1)の説(2)にしたがって、眼の進化をみていきましょう。図1は原図を省略表示し、改変し、日本語化しました。

図1の系統樹の根元にある扁形動物は、数億年の昔からこの地球に生きているにもかかわらず、視覚は最小限のままで特に発達させることはありませんでした。その理由は彼らの大部分が寄生生活に乗り換えたことにあると思われますが、自由生活をするプラナリアなどは捕食されても一部の体が残っていれば再生できるという驚異的な能力を獲得したため、高度の視覚・素早い運動・防具としての甲殻などは必要とせず、ゆっくり日陰に移動するという能力さえあれば生きて行けたというのも一つの理由でしょう。

彼らにとってはタイプa(図1)の眼で十分だったのでしょう。プラナリアの眼は眼房もなければレンズもない原始的なものですが、シェード付きなのでひとまわりすれば明るさだけでなく光が来る方向を感知することができます(1)。

扁形動物より原始的なグループである刺胞動物は、扁形動物よりはずっとアクティヴな自由生活をしてきたので、中にはハコクラゲやアンドンクラゲのように1段階進化したタイプcの眼を持つグループも出現しました。たとえばミツデリッポウクラゲは24個の眼を持っていて、そのうち2個は水晶体を持っているというのですから、これはもうLandが記載したタイプcを越えています(3)。しかも彼らは脳らしきものを持っていないので、神経環で眼からの情報を処理していると思われますが、よほど効率的な処理を行なっているのでしょう。図1ではタイプ c+としました。

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進化系統樹では扁形動物以降、原口陥入部が口になる旧(前)口動物群と肛門になる新(後)口動物群に分かれますが、前者の場合ヒトと同等な眼を持つ軟体動物の頭足類から、複眼を極限まで発達させた節足動物の昆虫類まで様々なタイプが存在します。複眼は図1のタイプb、eですが、eタイプは個々の眼にレンズがついています。*の部分が短いと解像度の高い像が得られ、長いとより明るい像が得られる傾向があります(他の眼に入射した光もセンサーにはいってくる可能性が高いので)。蛾などの夜行性昆虫は後者に該当します。

単眼タイプと複眼タイプの両者を持っている生物もいれば、眼がほとんど退化したような生物もいます。基本的に眼の進化はそれほど長い時間を要しないと考えられています。光信号を化学信号から電気信号に変換する機構は、動物の場合、進化の過程で1度だけつくられてそのまま使われていますが、眼という光学装置は何度も個別に進化した結果、結果的に類似した装置をそれぞれの生物が装備することになった場合もあるようです(4)。

少し前まで旧口動物の光受容細胞は微絨毛が進化した装置を持ち、新口動物の光受容細胞は繊毛が進化した装置を持つと考えられていましたが、例外があることが明らかになったので(5、6)、旧口動物・新口動物というようなおおざっぱな分類においても、あるときに微絨毛型と繊毛型という別々の戻れない道に別れたとは言えなくなりました。なお繊毛は本来細胞の表面積を増やすためのものではなく、これを動かして細胞を移動させたり水流を起こすためのものです。つまり光受容装置としての繊毛は、後の時代に流用されたと考えられます。

脊索動物門と最も近縁な棘皮動物門は非常にユニークな視覚を持っています。ウニの場合無数の棘と管足があるわけですが、光受容細胞は管足にあり、それぞれの管足は棘で仕切られているので、体全体が特殊な複眼のような構造になっているわけです(7、8)。これにたいして脊索動物門の生物は複眼を棄て、a → c → d という比較的単純な眼の進化を遂行したようです(図1)。両生類より系統樹の上位の生物は基本的に陸上で生活するので、網膜の乾燥を防ぐために透明な被膜(角膜)で被うのは必須で、それがレンズに進化したのもよく理解できます。

脊索動物門の生物は最初から眼を持っていたかというと、それは疑問です。カンブリア紀のピカイア(図2)は眼を持っていません(9)。ピカイアは脊索はもっていますが脊椎は持っていないので、脊索動物門の中では原始的なグループだと考えられます。しかし同じカンブリア紀のハイクイクシスは脊椎動物であり、明らかに眼を持っています(10)。カンブリア紀以前には眼を持つ生物は発見されていないので、短い期間に図2(右図)のレベル1からレベル4または5あたりまでの進化が進行したと思われます。

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現代魚類の眼(11、図2)はレベル5くらいで、角膜はありますが光量調節機能を持つ虹彩はありませんし、レンズ(水晶体)の厚みを変えてピントをあわせることはできません。図3はヒトの眼の構造です。平滑筋のはたらきによって、光量に応じて自動的に虹彩が開閉して適当な明るさに調節できますし、見たいものの遠近に応じて自動的に毛様体が収縮し、レンズの厚みを調節してピントを合わせることができます。また多数の随意筋(横紋筋)によって目玉が向く方向を自在に調節できます(図3)。参天製薬のサイトでアニメーションを使ってわかりやすく説明しています(12)。

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哺乳類の眼と頭足類の眼は、図1でわかるように系統樹上は離れた位置にありますが、非常に似た構造になっています(図4)。図4はウィキペディアから持ってきましたが(13)、多分間違っていると思うのは、頭足類の眼は焦点を合わせるためにレンズを前後に動かすので、この毛様体の付き方ではそれはできそうもありません。一つ注目していただきたいのは、図4でヒトの場合視細胞の裏側に網膜があるのに対して、タコの場合視細胞の表側に網膜があります。このことは発生の過程が全く異なっていることを意味しており、両者のルーツが別にあることを示唆しています。

タコの場合視細胞の表側(外界側)に網膜(ロドプシン集積部位)があるので盲点が発生しませんが、ヒトの場合視神経が眼房に出てくるあたりは構造的に網膜が作れないので(図4の4)、盲点が発生します。もうひとつタコの方が優れているのは偏光を検出できると言う点です。ヒトでもなかには偏光が見えるという人がいるそうです(ハイディンガーのブラシ、14)。

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ヒトの眼には桿体細胞と錐体細胞という2種類の視細胞があります(図5)。ウィキペディアによると眼一つについて、桿体細胞は1億個、錐体細胞は7百万個あるそうです。哺乳類は恐竜と同時代に生まれて生き延びてきたという歴史があるので、恐竜全盛時代には夜行動せざるをえなかったわけです。ですから哺乳類はロドプシンを1種類しか持たない桿体細胞で、モノクロの視界を得るので十分な時代が長かったのです。圧倒的に桿体細胞が多いのは、そういう歴史を背負っているからでしょう。

桿体細胞・錐体細胞共に外側にシナプス形成部位があり、その内側に核があり、さらに内側に内節があります。内接の内端に結合繊毛という部位があり、そこでロドプシンが集積する特殊な棚状の構造が内側に押し出されるようにつくられ外節が形成されます(15)。網膜はその外節がぎっしり並んでいる部分のことです(顕微鏡で見ると層状に見える)。ロドプシンは光情報を化学情報に変換するだけでなく、外節構造(網膜)をつくるためにも必要です(16)。

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ヒトの場合錐体細胞は3種類のロドプシンを発現していて、それぞれどの波長の光に反応するかを図6に示しました。生物は最低でも2種類のロドプシンが存在することによって、はじめて色彩を感じることができます。ロドプシンAとロドプシンBの反応のレベルの違いを色という形で認識するのです。ですからAとBが最大に反応する波長が離れているほど色の種類を多く識別することが出来ます。

多くの哺乳類は2種類のロドプシンしか持っていませんが、ヒトは3種類のロドプシンを持っているため白という色を認識できます。宮田隆によれば「南米に住む新世界ザルには色覚に関して興味深い性差がある。オスは2色の色覚しか持たないが、メスには3色の色覚を持つ個体がいる。この色覚に関する性差は、X染色体がメスでは2本あるが、オスでは1本しかないことと関係がある。」 だそうです(17)。旧世界ザルは3色の色覚があるので、3色の色覚はサルの進化の過程で獲得されたのでしょう。これは多くの木の実が赤い・・・したがって赤い色を認識できれば生存に有利だった、ということと関係があるようです(17)。

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ヒトよりすぐれた色覚を持っているのは鳥類で、彼らは4種類のロドプシンを持っている上に、そのうちのひとつは紫外線を感知できます(18)。昆虫も紫外線を感知できるロドプシンを持っています。昆虫は私達にはない複眼という別種の眼を持っています。図7にトンボとハエの複眼を示します(19)。

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複眼に含まれるひとつひとつの眼を個眼といいます。トンボの複眼は約5万個の個眼で構成されています。複眼の場合ひとつの個眼を1画素としたデジタルカメラに例えられますが、5万画素のデジタルカメラは優秀なのでしょうか? 

水波誠の本によると(20)、身長と眼の解像度は比例しているというキルシュフェルトの理論というのがあるそうで、それならば昆虫の複眼の解像度は悪いとはいえないそうです。ただトンボやミツバチなどは身長から考えると超高速で飛翔する動物なので、解像度よりむしろ衝突をさけるための情報処理の速さが重要であるとは言えるのではないでしょうか。実際ハエは一秒間に150回の点滅を認識できるそうです(20)。

昆虫の複眼の構造を図8に示します。レンズ(水晶体)のすぐ下に視細胞があり、個眼は光がまじらないよう色素細胞のシェードで分離されています。個眼8個(または9個)でひとつのユニットが形成されおり、それらが花弁のように並んだ中央に桿状体というロドプシンが集積した部位が見られます(図8)。個眼8個のユニットは最大感知波長が緑・青・紫外の3種類の色素細胞で構成されているので、ユニットごとに色彩を感知することが出来ます(20)。

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昆虫が色彩を認識できることをはじめて示したのはカール・フォン・フリッシュ(図9)でした。彼は若い頃に魚が色を識別できることを証明し、さらにミツバチも色を識別できることを証明しました(20、21)。

図9のヒトとミツバチが認識する光の波長を示した図は Webexhibits というサイトからの引用です(22)。これによるとヒトほどはっきりではなくてもミツバチにも赤い色が見えていると思われます。しかし紫外線領域はミツバチにははっきり見えていてもヒトには全く見えていませんので、ミツバチの見ている色彩はかなりヒトとは異なるようです。図9の花の色彩は左がヒト、右がミツバチです(23)。ミツバチの見ている色なんて、ヒトには見えないのだからこのようなプレゼンテーションは意味が無いという向きもあり、Hamiltonも "Because we cannot see UV light, the colours in these photographs are representational, but the patterns are real. " と書いていますが、その筋の研究者から、ミツバチには多分図9のように見えているという話を聞いたことがあります。

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鳥は昆虫と同じくらい紫外線領域が見えるので、かなりミツバチなどと同じ色彩感覚だと思われます。ログミというサイトに鳥の見え方を示した記事がありました(24)。

この中でヒトが精細にみることができる範囲(例えば文字を読んだりする)はせいぜい10度くらいの角度に限定されている(実際モニターの画面の中央を読んでいると端っこの文字は、なにか文字があるということはわかっても。目玉か首を動かさないと読めません)、という記述があります。ところが、カモメは水平に見えているすべての物を、広角にわたって精細に見ることができるそうです。つまり眼の性能で言えばカモメはヒトよりはるかに優れています。

参照

1)生物学茶話@渋めのダージリンはいかが107: 視覚とは (やぶにらみ生物論107: 視覚とは)
http://morph.way-nifty.com/lecture/2018/06/post-651d.html

2)Michael F. Land and Dan-Eric Nillson., Animal eyes. Oxford University Press (2002)
https://books.google.co.jp/books?id=aAZ_YfVoCywC&pg=PA1&hl=ja&source=gbs_toc_r&cad=3#v=onepage&q&f=false

3)ナショナルジオグラフィック日本版2016年2月号 不思議な目の進化
http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/magazine/16/012200005/012200001/?img=ph3.jpg&P=2

4)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%9C%BC%E3%81%AE%E9%80%B2%E5%8C%96

5)中川将司,堀江健生、ホヤ幼生の光受容器 -脊椎動物の眼との比較- 比較生理生化学 vol. 26 No.3 pp. 101-109 (2009)
https://www.jstage.jst.go.jp/article/hikakuseiriseika/26/3/26_3_101/_article/-char/ja/

6)片桐展子 & 片桐康雄. イソアワモチの多重光受容系:(1)4種類の光受容細胞の特徴と光応答 比較生理生化学 25, 4-10 (2008).
https://www.jstage.jst.go.jp/article/hikakuseiriseika/25/1/25_1_4/_pdf/-char/ja

7)Ullrich-Lüter EM, Dupont S, Arboleda E, Hausen H, Arnone MI., Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet., Proc Natl Acad Sci U S A. vol. 108(20): pp. 8367-8372. doi: 10.1073/pnas.1018495108. (2011)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21536888

8)ナショナルジオグラフィック日本版2011年5月号 ウニは全身が“眼”だった
http://natgeo.nikkeibp.co.jp/nng/article/news/14/4200/

9)Morris SC, Caron JB., Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia., Biol Rev Camb Philos Soc.  May; vol. 87(2): pp. 480-512. (2012)  doi: 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x. Epub 2012 Mar 4.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22385518

10)D.-G. Shu et al., Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys., Nature vol. 421, pp. 526–529 (2003)
https://www.nature.com/articles/nature01264

11)裳華房 目のしくみ (Structure of Eye)
https://www.shokabo.co.jp/sp_opt/observe/eye/eye.htm

12)参天製薬 目のピント調節のしくみ
https://www.santen.co.jp/ja/healthcare/eye/products/otc/sante_medical/eyecare/focus.jsp

13)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%9C%BC%E3%81%AE%E9%80%B2%E5%8C%96

14)https://en.wikipedia.org/wiki/Haidinger%27s_brush

15)今西由和 脊椎動物の視細胞をモデルとしたタンパク質輸送および膜構造形成の時間空間的解析 生物物理 vol.56(1),pp. 18-22, (2016)
DOI: 10.2142/biophys.56.018
https://www.jstage.jst.go.jp/article/biophys/56/1/56_018/_pdf

16)http://www.oyc-bio.jp/products/view/service004

17)宮田隆 眼で進化を視る -その2- (2006)
https://www.brh.co.jp/research/formerlab/miyata/2006/post_000004.html

18)杉田昭栄 鳥類の視覚受容機構 バイオメカニズム学会誌 vol. 31, no.3,  pp.143-148 (2007)
https://www.jstage.jst.go.jp/article/sobim/31/3/31_3_143/_pdf

19)https://en.wikipedia.org/wiki/Arthropod_eye

20)水波誠 「昆虫-驚異の微小脳」 中公新書 (2006)

21)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%AB%E3%83%BC%E3%83%AB%E3%83%BB%E3%83%95%E3%82%A9%E3%83%B3%E3%83%BB%E3%83%95%E3%83%AA%E3%83%83%E3%82%B7%E3%83%A5

22)Webexhibits: What colors do animals see?
http://www.webexhibits.org/causesofcolor/17.html

23)Michael Hamilton, A bees-eye view: How insects see flowers very differently to us., (2007)
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-473897/A-bees-eye-view-How-insects-flowers-differently-us.html

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2018年6月23日 (土)

やぶにらみ生物論107: 視覚とは

脳は何のために必要だったのでしょうか? 多くのクラゲは海流に流されるまま、あるいは多少遊泳してエサを採り消化して、何億年も暮らしてきました。そういう生活をする生物にとっては、ある程度の情報統合は必要であっても、脳と言えるような多数の神経細胞の集積は必要なかったわけです。

脳はおそらく視覚から得た情報を統合・解析し、やるべき行動を指示するために必要だったのでしょう。クラゲの中にも高度な眼を持っているグループがいるので、一部は高度な情報処理をしているかもしれません。まず視覚のはじまりから考えていきたいと思います。

最近はヒトの食べ物としても注目されているミドリムシという単細胞の真核生物がいます。ミドリムシは長短2本の鞭毛を持っており、動き回って細菌を食べたりもしますが、一方で体内に葉緑体を保持していて光合成も行なうという一風変わった生き物です。この生物は眼点という赤い点の構造体を持っており、これが光感覚をになうと考えられていましたが、現在では本当の光受容体は鞭毛の基部付近にある傍鞭毛体(または副鞭毛体、図1の8)であることがわかっています(1)。

ミドリムシは光に集まる性質を持っています。それは彼らが光合成を行なうことから目的にかなった行動です。景色や生物を認識するための眼はカンブリア紀にできたと考えられていますが(2、3)、それよりずっと以前から、明るい場所に移動して光合成を行なうために、明るさを測定するための道具として眼がつくられたことは容易に想像できます。

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伊関らはミドリムシの傍鞭毛体にある光受容蛋白質をFADを含むフラビンタンパク質と同定し、このタンパク質がアデニル酸シクラーゼ活性を持つことを報告しています(1)。フラビンタンパク質を光センサーとして用いているのはミドリムシだけではなく、多くの植物で光屈性や気功の開閉などに関わっているフォトトロピンもフラビンタンパク質です(4、5)。数億年にわたる植物の進化の過程で、フラビンタンパク質は光センサーとして連綿と引き継がれてきたというわけです。

図1の右側にはミドリムシ(ユーグレナ)と似て非なるコナミドリムシ(クラミドモナス)という単細胞生物が描かれています。この生物もミドリムシと同様、栄養源を内包する葉緑体によって作りだすことができます。一方で酢酸を栄養源として従属栄養的に生きることもできます(6)。鞭毛は片方が小さくなることなく立派に2本あります(バイコンタ)。そして傍鞭毛体はなく、光は眼点で検知します。名前は似ていますし、独立栄養でも従属栄養でもいきられるという点でも似ていますが、ミドリムシ(ユーグレナ)とコナミドリムシ(クラミドモナス)は構造的には全く異なる生物です。

ユーグレナはフラビンタンパク質を光センサーとして用いていると前述しましたが、クラミドモナスやある種の古細菌(7)は私達と同じロドプシンを持っています。ロドプシンは分子の内部に補因子として、フラビンではなくレチナールを抱え込んでいて、レチナールの構造変換を光を感知する手段として用います(8、9)。ロドプシンについては後に詳述しますが、すべての動物の光センサーはロドプシン-レチナールの構造変換が基本となっています。

ユーグレナは眼点ではなく傍鞭毛体で光を検知すると前述しましたが、ではユーグレナの眼点は何のためにあるのでしょうか? 眼点にはカロテノイドという色素があり、傍鞭毛体への光のシェードのようになっています(図2A)。これによってどの方向から光がきているのか判定しやすくなり、鞭毛がどう動けば良いのか指示を出しやすくしていると考えられます(10、11)。

このような方式は、多細胞生物であるプラナリアの眼にも受け継がれており(図2B)、色素細胞によるシェードは光の方向を判断する上で重要な役割を果たしていると思われます。また複眼の一つ一つをカメラの1画素のように用いる生物、たとえばある種の環形動物(図2C)や昆虫などは複眼と複眼の間を色素細胞のカーテンで遮断しており、解像度が高められています。

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ロドプシンはこのブログでもお馴染みの7回膜貫通タンパク質(12、13)の1種です。通常膜貫通タンパク質は細胞外に化学物質の受容部位があり、細胞外から来た情報を細胞内に伝達する役割を持っています。ロドプシンはこの種のタンパク質ですが、ちょっと変わっているのは細胞外に化学物質の受容部位はなく、そのかわり分子内部にレチナールというビタミンA(レチノール)がアルデヒド化された光感受性物質を保持しており(図3)、この分子を使って細胞が受けた光情報を細胞内に伝達する役割を持っているところです。

レチナールがロドプシン分子から離れた場合、残されたタンパク質をオプシンと呼びます。すなわち、オプシン+レチナール=ロドプシンです。

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具体的には図4のように、シス型レチナールが光照射によってオールトランス型レチナールに変換され、その結果ロドプシンの立体構造が変化して、その後の連鎖的化学変化の起点となります。

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ロドプシンには大きく分けて、タイプ1(微生物型ロドプシン):原核生物、藻類に存在、およびタイプ2(動物型ロドプシン):真核生物以上に存在 の2種類があり、クラミドモナスなどにあるのは前者、私達にあるのは後者ということになります。このほか古細菌などにも別のタイプのもの(バクテリオロドプシン)があり、動物型ロドプシンはGタンパク質を使ってイオンチャンネルを開閉することによって細胞を過分極・脱分極させてパルスを発生し、神経細胞によって視覚情報を伝達する目的で使われています。微生物型はさまざまな目的で使われており、まとめて議論するわけにはいきません。

図5左に動物網膜の桿体細胞が示してありますが、この細胞の受光側(上側)は細胞膜の面積を増加させるべく折りたたまれたような構造をとっており、そこに多数のロドプシン分子が埋め込まれています。受光の結果オールトランス型となったレチナールは結局ロドプシン分子から解離してフリーとなり、ATPを消費するレチナールイソメラーゼの酵素作用によって11-シスレチナールに変換され、11-シスレチナールはオプシンと再結合してロドプシンが再生されます(14、図5)。

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図6(ウィキペディアより)を使って、動物の場合光照射によってなぜ神経にパルスが発生するかを時系列で箇条書きすると次のようになります。

1.ロドプシンが光照射を受けると、前述のようにレチナールが解離しオプシンとオールトランスレチナールとなります。

2.オプシンは3量体G蛋白質であるトランスデューシンを活性化します。この結果トランスデューシンは結合していたGDPを失い、代わりにGTPを結合します。

3.トランスデューシンのα サブユニットにGTPが結合すると、α サブユニットはβγ サブユニットから解離し、GTPを結合したまま単独行動をとります。

4.α サブユニット-GTP複合体はフォスフォジエステラーゼを活性化し、その結果細胞内の cGMP(サイクリックGMP) はGMPに転換し、cGMPの濃度が低下します。

5.この結果 cGMP の作用で開いていたナトリウムチャンネルが閉鎖されます。

6.ナトリウムチャンネルが閉鎖されているにもかかわらず、カリウムチャンネルは開いているのでカリウム(細胞内の濃度が高い)が細胞外に放出され、細胞は過分極状態となります。その後の過程で脱分極がおこります。詳細を知りたい方は文献14~16を参照して下さい。

図はクリックすると拡大できます。

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高度好塩菌は光照射によってロドプシンが構造変化をきたすことを利用して、細胞内の水素イオンを細胞外に能動輸送するというシステムを持っています(15、図7)。これはミトコンドリアでの電子伝達系と似たメカニズムで、水素イオンが細胞内にもどるときにATPを合成することができます。すなわちロドプシンを使って、光エネルギーを化学エネルギーに変換するメカニズムです。

真核生物はミトコンドリアを取り込んだので、ロドプシンはいらなくなったかもしれないのですが、それから数十億年後私達はロドプシンでいろんな物を見て識別しています。眼ができるまでにロドプシンが何をしていたのか、それに興味をひかれます。

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ロドプシンの発見などについて脳科学辞典に記載がありました(17)。以下引用しておきます。
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「ロドプシンについて初めて報告があったのは1876〜77年頃である。ドイツのFranz Boll (1849-1879)、続いてFriedrich Wilhelm (通称Willy) Kühne(1837−1900)がカエル網膜の桿体視細胞の外節にある赤い物質の感光性を報告した。 Kühneはこの色を“Sehpurpur”と呼び(英:Visual Purple, 日:視紅)その基となる化学物質をRhodopsin と名付けた。初期の視物質研究では視物質のことをVisual Purpleと呼んでいたが、しだいにRhodopsinが多く使われるようになり現在ではRhodopsinというのが一般的である。 ウシロドプシンの一次配列は1982年に決定され、その翌年にはクローニングされている。」
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発見者のボ-ルとキュ-ネ、および一次構造を明らかにしたオヴチニコフ(18)の肖像を図8に貼っておきます。なお遺伝子構造はネイサンスとホッグネスによって1983年に発表されています(19)。

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ボ-ルはカエルを暗いところに置いておくと網膜が赤くなり、光を当てると褪色することから光感受性物質の存在に気が付きました(20)。彼は30歳の若さで夭逝してしまったので、キューネが仕事を引き継ぐことになりました。彼らの業績は20世紀後半の分子生物学の勃興によって、花開くことになりました。

参照

1)伊関峰生 ミドリムシにおける光センシングの分子機構 Jpn. J. Protozool. Vol. 40, No. 2. , pp. 93-98 (2007)
http://protistology.jp/journal/jjp40/093-100Iseki.pdf

2)アンドリュー・パーカー 眼の誕生 カンブリア紀大進化の謎を解く 草思社 (2006)

3)渋めのダージリンはいかが 眼の誕生とカンブリア爆発1
http://morph.way-nifty.com/grey/2007/06/post_9cc6.html

4)Masayoshi Nakasako, Kazunori Zikihara, Daisuke Matsuoka, Hitomi Katsura, Satoru Tokutomi., Structural Basis of the LOV1 Dimerization of Arabidopsis Phototropins 1 and 2., Journal of Molecular Biology 381 (3), 718-733 (2008)
http://www.spring8.or.jp/ja/news_publications/press_release/2008/080821/

5)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A9%E3%83%88%E3%83%88%E3%83%AD%E3%83%94%E3%83%B3

6)高橋裕一郎、福澤秀哉 モデル生物として注目される緑藻クラミドモナス
蛋白質 核酸 酵素 vol.45, no.12, pp. 1937-1945 (2000)
http://www.molecule.lif.kyoto-u.ac.jp/pdf/pne2000.pdf

7)Bacteriorhodopsin, protein databank japan.,
https://pdb101.rcsb.org/motm/27

8)Oleg A. Sineshchekov, Kwang-Hwan Jung, and John L. Spudich., Two rhodopsins mediate phototaxis to low- and high-intensity light in Chlamydomonas reinhardtii., PNAS,  June 25, vol. 99 (13) pp. 8689-8694 (2002); https://doi.org/10.1073/pnas.122243399
http://www.pnas.org/content/99/13/8689?ijkey=9610ff22c274cb08d7b261283e27286899e851ee&keytype2=tf_ipsecsha

9)Hongxia Wang, Yuka Sugiyama, Takuya Hikima, Eriko Sugano, Hiroshi Tomita, Tetsuo Takahashi, Toru Ishizuka, and Hiromu Yawo., Molecular determinants differentiating photocurrent properties of two channelrhodopsins from Chlamydomonas. J. Biol. Chem. 284, 5685 - 5696. (2009)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19103605

10)https://en.wikipedia.org/wiki/Euglena

11)https://blog.goo.ne.jp/motosuke_t/e/9e6b34a2218709d79a2024bec3f60ebb

12)http://morph.way-nifty.com/grey/2017/05/post-38c0.html

13)http://morph.way-nifty.com/lecture/2017/05/post-e9c6.html

14)https://en.wikipedia.org/wiki/Visual_phototransduction

15)https://www.s.u-tokyo.ac.jp/ja/press/2012/03.html

16)Stefano Costanzi, Jeffrey Siegel, Irina G. Tikhonova,1and Kenneth A. Jacobson., Rhodopsin and the others: a historical perspective on structural studies of G protein-coupled receptors., Curr Pharm Des. vol.15 (35): pp. 3994–4002. (2009)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2801150/

17)松山 オジョス 武、七田 芳則、 ロドプシン 脳科学辞典
https://bsd.neuroinf.jp/wiki/%E3%83%AD%E3%83%89%E3%83%97%E3%82%B7%E3%83%B3

18)Yu.A. Ovchinnikov., Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure—function relationships., FEBS lett., vol.148, no.2, pp. 179-191 (1982)
https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1016/0014-5793%2882%2980805-3

19)Nathans J, Hogness DS., Isolation, sequence analysis, and intron-exon arrangement of the gene encoding bovine rhodopsin., Cell., vol. 34 (3): pp. 807-814. (1983)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6194890

20)http://neuroportraits.eu/portrait/franz-christian-boll

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