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2022年3月30日 (水)

新版 生物の分類

私たちが学生の頃に学んだのはヘッケルの3界説で、これが最も大雑把な生物の分類でした。この表をみるとヘッケルの3界説は100年以上も揺るぎなく君臨していたわけです(1、図1)。

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図1 生物の最も大雑把な分類法の遷移

それが遺伝子解析が進むとともに、20年くらい前にスーパーグループという概念が生まれて、真核生物を動物・植物・原生生物などと分類してはいけないこととなりました。それはなぜかと言えば、原生生物と一括されていた生物の中には動物と植物以上に分類学的にはるかに遠く離れたグループが存在することが明らかになったからです。さらに昆布などの海藻を植物と呼ぶには、これらが陸上植物とはあまりにも遠いかすかな関係しかなく、適切でないということもわかりました。

そのスーパーグループも最近ではすっかりリニューアルされて、15年前の名残りは星印のものしかなく、同じ地位を与えられているのは Archaeplastida しかありません(2、図2)。図2では色分けしているグループが当時のスーパーグループに相当するとして確定されたものです。Excavates はおそらく今後解体されて複数のスーパーグループになると思われます。

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図2 最新の分類法(クリックして拡大して見てください)

私たちが日常語で動物と言っている生物は Amorphea というスーパーグループに含まれます。この中にはアメーバ、襟鞭毛虫、私たちがその一員である Opisthokonta(オピストコンタ)などが含まれています。日常語で植物と言っている生物は、Archaeplastida というスーパーグループのなかの Chloroplastida という分類群に所属することになります。

オピストコンタとは鞭毛が体の後方にあるという意味で、ヒトの場合も精子をみると後方に生えた1本の鞭毛を使って前方に進むという生物であることがわかります。オピストコンタの中には菌類(カビやキノコ)なども含まれているので、日常語で動物と呼ばれる生物群は、生物学ではオピストコンタのなかの分類群のひとつメタゾア (Metazoa) ということになります。

参照

1)ウィキペディア:生物の分類
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%94%9F%E7%89%A9%E3%81%AE%E5%88%86%E9%A1%9E

2)Fabien Burki et al., The New Tree of Eukaryotes, Trends in ecology and evolution., Vol.35, Issue 1, PP.43-55, (2020) DOI:https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008
https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/fulltext/S0169-5347(19)30257-5

 

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2022年3月29日 (火)

桜咲く 2022

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毎年北総の桜開花は東京より1週間くらい遅れるのですが、今年は3日遅れくらいのようです。突然暖かくなったので、桜もびっくりして早起きしたのでしょうか?

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しだれ桜も見事に開花しました。

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地面の近くにも咲きました。おまえ達もガンバレよと言いたくなりますね。

 

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2022年3月27日 (日)

アラン・ギルバート-都響 ブルックナー交響曲第7番 @ 東京芸術劇場 2022/03/26

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ミーナの位牌を胸に抱いて、強風にさやさやとそよぐユキヤナギの道を駅に向かって歩いている。これは一体現実なのだろうか? 皮肉なことにコンサートにミーナを連れて行くのは初めてだ。昨日は咲いていなかった桜が今日は花開いている。世の中は今日から春なのだ。春の風を感じるまで生きられなかったミーナが不憫だ。それでも今日は私とコンサートに行くのだ。

東京はもう桜がかなり咲いている。池袋芸劇に到着。4ヶ月ぶりに見る都響は、あり得ないくらいにお客が少ない。30%くらいしかいないのではないか? アラン・ギルバートの指揮でブルックナーの交響曲第7番。矢部・四方の豪華コンビ。これで集客できないのでは、もう都響は危ないのではないかと不安になる。事務局は茫然自失ではないだろうか。コロナが一段落したにもかかわらず、これは何を意味するのだろうか?

でも考えてみると私だって4ヶ月ぶり。それはコロナのせいだけじゃない。大野の音楽が醒めすぎていることもあるし、生活上の問題もある。みんなそのせいで都響離れしたのだろうか? いや違うな、おそらく日本人の若手指揮者や女性指揮者を登壇させて爽やかな風を吹かせることが必要だと思うし、角野を呼んだコンサートなどあっという間の完売だよ。どうして呼ばないのだろう。芸術主幹の頭が固すぎるんじゃないか? オケを見渡すと、あれっ 管楽器にやたらとエキストラが多い・・・それもファーストに。コロナに感染したのだろうか?

音楽はアランらしい、細部まで彫琢され温かいブルックナーだった。宗教的な音楽よりミーナに聴かせるにはむしろふさわしいような気もした。こんな素晴らしい音楽が聴けてよかったよね。

アランがNDRを指揮した映像(42分くらいからブルックナー)
https://www.youtube.com/watch?v=omOOgwXldvQ

 

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2022年3月24日 (木)

サラとミーナ263: 最終回

Mina

16年間皆様にもかわいがっていただいた、このブログの看板猫であるミーナが死んでしまいました。獣医さんの話では老衰ということで、「よくここまで生きました」というお言葉をいただきました。長い間どうも有難うございました。

あとまだ2~3週間は生きていてくれると思って、獣医さんから缶ミルクとシリンジをいただいて飲ませていたのですが、それも飲まなくなって静かに息を引き取りました。ミーナは柏のシェルターから引き取って16年と少しになります。シェルターでは引き取り手がいそうな猫はケージに入れて飼育していますが、居候の成猫たちは施設内自由な放し飼いで、ミーナはその自由猫でした。柏の前は名古屋にいたそうで、多分名古屋で捕獲された猫が捕獲後に生んだ猫だと思います。なので野良猫だったことはありません。

そういうわけでもらい受ける前にかなりヒストリーがある猫なので、正確に何歳かはわかりませんが、多分17歳か18歳だったのでしょう。陽気な性格なので、誰に飼われても、またシェルターの居候でも幸福な人生を送れたと思うので、うちで16年も過ごしてくれたのは私にとってラッキーでした。死後も私はミーナと共にあります。

私はサイエンスの世界で生きてきた人間ですが、ミーナの骨をひろったり、位牌を作ったりするのは本当に心の救いになります。人にとって宗教は必要だと思います。

読者の皆様への感謝の気持ちを込めまして、最後に何枚かスナップ写真を貼っておきます。サラとミーナのコーナーはこれで終了しますが、サラはまだ元気で生きておりますので、また皆様のお目にかかる機会をつくろうと考えております。

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2022年3月19日 (土)

しばらくお休みします

ミーナと最後の日々をすごすために、ブログはしばらくお休みします。

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2022年3月18日 (金)

藤岡-東京シティ・フィルのシベリウス

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今年2回目のコンサート通いです。前回は江東のティアラで藤岡-シティフィルのシベリウス交響曲第1番だったのですが、今回も藤岡-シティフィルで、曲目はシベリウスの交響曲第2番。場所は池袋の芸劇です。この演奏会はシティフィルのサイトでも発見が難しいくらいプロモーションをやっていなくて、フライヤーも制作していないようでした。それでも東京都から補助があるようで、料金は格安です。

私は当日発売に並びました。さて順番が回ってくると、ウェブサイトで確認した状況に比べてピンクでマークしてある空席があまりに少ないのにびっくり。こんなに売れているんですかと訊くと、実はご時勢なんで売っていない席がかなりありますと言われました。

ところがいざ見渡してみると、1Fは最前列まで売っていますし、左右の端までびっしりと満席です。しかし私のいた2Fはびっくりするくらいガラガラで、これで感染対策になるんだろうかとあまりにいい加減なやり方にあきれてしまいました(主催は日本演奏連盟)。

しかしそんなことはプレーヤーには関係ありません。ソリストの郷古さんは素晴らしいイケメンのヴァイオリニストで、演奏はまるで轟音を立てて流れ落ちる滝のほとりに咲いた野百合の花のように繊細かつ強靱で、シベリウスの音楽に的確に切り込んでいたと思います。技術をひけらかそうというような雰囲気は微塵もありません。

マエストロ藤岡はシベリウスは得意中の得意。常に演出過剰となる寸前でコントロールするという神業で、シティフィルの快演とともにシベリウスらしい乗りに没入させてくれました。彼の指揮はどちらかと言えば野暮ったい感じなのですが、そこから導き出される音楽は作曲家と聴衆を直結させてくれます。有難う。

ひとつ難を言えば、演奏がまだ終わっていないうちに拍手が来ることで、これがシティフィルのお決まり作法なのだろうかと、シティフィル初心者としてはちょっと疑念がわきました。

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2022年3月17日 (木)

続・生物学茶話174: 皮膚と神経板の境界領域

ウィキペディアのウルバイラテリアンの項目を見ると、始原的左右相称動物の2つのモデルが掲載されています(1、図174-1)。おそらくこの2つのモデルより前に本当の意味でのウルバイラテリアが存在したと思いますが、それはそれとして、体節が存在すると言うことが重要で(2)、眼で移動方向を確認しながら各体節の付属器で移動するというのが、大部分の前口動物・後口動物の共通祖先として考えやすいと思います。背中に棘のないハルキゲニアのような生物、つまり左側のモデルがウルバイラテリアと近いのではないでしょうか。右側のモデルでは左右相称である必然性に乏しいと思います。むしろ固着型刺胞動物の祖先のようにも感じます。眼を使って移動するには、運動神経系をつかって体を動かさなければいけませんが、散在神経系でそれが可能なのでしょうか? 眼を明暗とその方向を知るために使うなら左右相称であることは却って不利です。海底の泥を吸って栄養分を吸収し、また移動して泥を吸うというような生活をするなら左右相称である必要はありません。

もうひとつの可能性としては、前口動物のうち主に脱皮動物系と後口動物の共通祖先としてウルバイラテリアがあり、それよりかなり前に図174-1のプラニュロイド系のような祖先動物が分岐して、冠輪動物(らせん動物)系の前口動物が生まれたという考え方もできるのではないでしょうか? 妄想に過ぎませんが、このふたつのモデルを見て、そんなことも想像させられました。

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図174-1 始原的左右相称動物の2つのモデル

なぜ左右相称というボディープランが好ましいかと言えば、左右の眼によって指定された位置をめざして特定の方向に移動するためには、左右の筋節および足などを利用して直線的に接近するのが効率的だからでしょう。そのためには左右の末梢神経系とそれらを統合する中枢神経系が存在するウルバイラテリアが前口動物と後口動物の共通祖先として存在していたに違いありません。まさしく図174-1の左側のモデルです。

このようなタイプの生物の発生はどのようにして行われるかというと、まず外胚葉の正中線あたりに中枢神経となる予定の組織が形成され(前口動物では腹側、後口動物では背側)、まわりの将来皮膚となる予定の組織との区別が行われます。次に予定皮膚と予定中枢神経の境目に特殊な領域が形成され、そこから末梢神経が発生するというのが前口動物・後口動物で共通のメカニズムです(3)。後口動物の場合、この境目の領域が神経堤を形成した後デラミネーション、すなわち細胞が結合して組織を形成していた状態が崩れて自由に動けるような変化をおこして移動し、特定の場所に移動定着して分化するという役割を持つ幹細胞を生み出す方向に進化したと考えられます(4、図174-2)。頭索動物ではまだデラミネーションは行われず、そのレベルから進化した脊索動物と尾索動物の共通祖先がこの幹細胞の移動・定着・分化というメカニズムを獲得して、魚類と円口類はそれを発展的に引き継いだというわけです(4、図174-2)。

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図174-2 York と McCauley の論文(4)にしたがった、神経板と皮膚の境界領域の進化

Yongbin Li らは後口動物だけでなく、センチュウ、ハエ。ゴカイなどの前口動物についても神経板と予定皮膚の境界領域について研究を行い、Msx/Vab-15 遺伝子が調査したすべての生物について境界領域に発現し、しかもすべての生物において感覚神経細胞の形成に不可欠であることを示しました(3、5、図174-3)。この Msx ファミリーの遺伝子は左右相称動物以外の生物も持っているユニバーサルなホメオボックス遺伝子で、生物の発生に深く関わっている遺伝子です。このファミリーの一部が突然変異することによって、ヒトにおいて歯・口蓋・唇・爪が異常になることがわかっています(6)。おそらく予定表皮領域と神経板領域の分化、中間領域の特殊化、中間領域からの末梢神経の形成までは前口動物と後口動物で共通のメカニズムで行われていると想像できます。


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図174-3 境界領域に発現する Msx/vab-15

Msx ファミリーがユニバーサルであることが Li らによって示された一方で、Zhao らは様々な生物の中間領域において、発生に関わる基本遺伝子が多様な発現をしていることを報告しています(7、図174-4)。なかには Msx の発現が見られない場合も散見されます(チマキゴカイ、ヒモムシ、ミズワムシ)。もっとも近縁の遺伝子で測定にひっかからない発現があるのかもしれませんが。かと思えば脊椎動物と、左右相称動物ではないイソギンチャクにおける Msx、Pax3/7、Zic、 Nk6 などの発現が酷似しているという不思議な現象も見られます。ミズワムシに至っては Nk6 しか記載されていないなどまだデータが不十分な感じの部分もありますが、それはそれとして、形態形成の初期の段階においても著しい転写調節因子発現の多様性がみられることには驚かざるを得ません。

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図174-4 様々な生物で予定皮膚・神経板境界領域に発現する転写調節因子

参照

1)Wikipedia: Urbilaterian
https://en.wikipedia.org/wiki/Urbilaterian

2)Jean-Pierre Cornec et Andre Gilles, Urbilateria, un etre evolue ? Urbilateria, a complex organism ? Med Sci (Paris) vol.22, no.5, pp.493-501 (2006)
https://doi.org/10.1051/medsci/2006225493

3)Yongbin Li et al, Conserved gene regulatory module specifies lateral neural borders across bilaterians., proc natl acad sci USA, E6352-E6360 (2017)
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1704194114
https://www.pnas.org/doi/pdf/10.1073/pnas.1704194114

4)Joshua R. York and David W. McCauley, The origin and evolution of vertebrate neural crest cells., Open Biol. 10: 190285 (2020).
http://dx.doi.org/10.1098/rsob.190285

5)筑波大学プレスリリース 平成29年7月19日
線虫から脊椎動物まで共通して保存されている発生メカニズム ~進化的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みの解明~
https://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/170719horie-2.pdf

6)Hirokazu Takahashi, Akiko Kamiya, Akira Ishiguro, Atsushi C. Suzuki, Naruya Saitou,
Atsushi Toyoda, and Jun Aruga, Conservation and Diversification of Msx Protein in Metazoan Evolution., Mol. Biol. Evol. vol.25(1): pp.69–82. 2008 doi:10.1093/molbev/msm228
http://www.saitou-naruya-laboratory.org/assets/files/pdf/Takahashi_MBE07.pdf

7)Di Zhao1, Siyu Chen, Xiao Liu1, Lateral neural borders as precursors of peripheral nervous systems: A comparative view across bilaterians., Develop Growth Differ., vol.61: pp.58–72. (2019)
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30575021/

 

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2022年3月16日 (水)

地球終了の瀬戸際で

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プーチンは大統領という要職にあるとは言え、ただの愚かで凶暴な右翼ですが、ゼレンスキーは地球が始まって以来のバカになりかねません。もし彼の要望通りNATOが参戦したら、ロシアが核兵器を使用して世界核戦争になり、生物が営々と何十億年もかけて作り上げてきたこの世界が一瞬にして消滅することになったかもしれません。生物の頂点に立っている人類が、膨大な数の種の異なる生物たちを道連れに絶滅するなんてなんとむなしい、そして恥ずかしいことでしょう。

個人の生命より国家が大切だという右翼的な勇ましい考え方は、核兵器があふれかえるこの時代では、常に世界の消滅をもたらす危険の芽をはらんでいます。米国の大統領がトランプだったらと思うと、冗談ではなくゾッとします。プーチンもゼレンスキーも晋三も自分の国がそんなに他と違った優れた国であるというような幻想を抱かないで欲しい。住めば都なのです。要は人種差別を排し、国家というものを意識しないような世界にしていくことが人類の存続のためには重要です。グローバル企業が世界支配を行わないようにという法律をつくるのはたやすいことでしょう。

国 by 熊木杏里
https://www.youtube.com/watch?v=52PyD80-ESc

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My favorites 3 Ole Antonsen: Napoli

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Ole Edvard Antonsen さんは1962年生まれのノルウェー人トランペッターです。
この曲はフニクリ・フニクラだと思っていましたが、欧米ではナポリというタイトルなんですね。超絶です。来日して演奏会もやったことがあるようですが、私は迂闊なことに知りませんでした。

ナポリ(フニクリ・フニクラ)
https://www.youtube.com/watch?v=elo0SPMo6qg

日本公演
https://www.youtube.com/watch?v=yOPT3EkL3S0

クラシックが本職らしく、アルビノーニのトランペット協奏曲の見事な演奏。
Albinoni concerto in B-flat op7 no 3
https://www.youtube.com/watch?v=ZPd07ad0JX4

パイプオルガンとの共演 "Toccata" by G.Martini
https://www.youtube.com/watch?v=znYWp9Fet3Q

トランペットって、こんな音がでるの?
Bosporus
https://www.youtube.com/watch?v=ShxOZwGQi1I

多分自宅での練習風景
https://www.youtube.com/watch?v=WZ9T_8wI94Q

HP:
https://oleedvardantonsen.com/






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2022年3月13日 (日)

ウィザードリィ8

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ウィザードリーは40年以上前のPC原始時代に初版が制作されたRPGで、いわば現行のRPGの祖先です。私はゲームと言えばほぼこれしかやったことがありません。ドラゴンクエストやファイナルファンタジーもこのゲームを基本に設計されたそうです。どんなゲームだったかはウィキペディアに詳しい解説があります。
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A6%E3%82%A3%E3%82%B6%E3%83%BC%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A3

I~Ⅲまではよくできていたのですが、IV、V あたりは進行困難で、しかも途中で難しいクイズなどが出てきて興ざめとなりました。しかし VI からは現在のRPGと基本的に変わらない普通のゲームとなってやりやすくなりました。そしてついに超名作の Ⅷ が誕生したのです。しかし Ⅷ は難産だったようです。制作していた米国 Sir-Tech 社が1998年に倒産し、引き継いだカナダの支社がようやく2001年に完成させました。完成後そのカナダ支社も倒産しました。

完成が遅れたのは、私見ですがあまりにスタッフが理想のゲームにこだわり、もう会社は倒産しても良いから満足のいく作品を作ろうと考えたからだと思います。当時としては斬新なシステムでしたが、私が評価したいのはその膨大なテキスト量です。キャラメークの時にキャラの性格を選べるのですが、これがとても多くて、しかもそれぞれ別テキストなのでゲームの雰囲気が変わります。キャラを選んだ後さらに声優を選べて、その声優によっても全く異なるデキストになります(たとえば高貴な雰囲気とダークな雰囲気とか)。これだけでも制作に膨大な時間と資金が必要です。

しかしこの膨大なテキストのおかげで、実際にパーティーのメンバーといろいろ話しながらゲームを進行させることができるので、もう一つの人生を生きているような感じにさせてくれます。いじめに遭って閉じこもっている人などにとっては、PCの中で生きている感が絶大なので特にお勧めできます。

日本語化はこのせいで困難を極め、トークまで日本語化すると膨大な時間と予算が必要になるので、結局日本語字幕になりトークは英語の珍妙な日本語版となりました。Sir-Tech 倒産でプレスができなくなってからは、恐ろしいことに日本語版がアマゾンで100万円近くとなりました。いまでもアマゾンの売り場で「すべての出品を見る」をクリックすると当時の名残がみられます。
https://www.amazon.co.jp/%E3%83%AD%E3%83%BC%E3%82%AB%E3%82%B9-%E3%82%A6%E3%82%A3%E3%82%B6%E3%83%BC%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A3-8-%E6%97%A5%E6%9C%AC%E8%AA%9E%E7%89%88/dp/B00005REZ4

数年後に米国ではCD版が再出版され価格は落ち着きました。日本ではウェブでだけでできるオンラインゲームが開発されましたが、これはオリジナルとは似ても似つかないもので、ファンには評判悪かったと思います。そのうち Steam がほぼオリジナルのウィザードリー8をダウンロード販売するようになって、誰でもこの名作を楽しめるようになりました。ウィンドウズ10では昔のCD版は動かなかったのですが、Steam 版は動きます。代金もなんと980円で、あの100万円の頃から比べると夢のような安価です。

ただ問題は英語だということです。とは言ってもすべてテキストは字幕で出るのでゲーム進行上は全く問題ないと思います(英語ができないとクリアできませんなどと書いてあるサイトもありますが、そんなことはありません。ゲーム進行上必要な台詞はすべてノートに自動的に記載されます。パスワードのようなせりふはごくわずかです。一番下のリンクなどを参照すれば、何をすれば良いかはわかると思います。7からの続きのように書いてありますが、もちろん7はやってなくても8からはじめることは可能です。私見では7はクソゲーです)。それより瓢箪から駒といいましょうか、英語の学習には秀逸なツールです。出会う人によっていろいろな英語を話します。僧侶はとても丁寧で美しい英語ですが、聞き取りづらい乱暴な英語やスペインなまりの英語とかも出てくるので、これらを繰り返し聞いていると自然にネイティブの発音がわかるようになると思います。引きこもりの間に英語の達人になって、しばらくぶりに登校したら先生もびっくりなんてことになるかも。

私も Steam 版を購入して、10年ぶりくらいにプレイしてみましたが非常に快適です。

トップの図はこのゲームが進行するフィールドの地図で、通常は湖の左岸の Higardi Monastery から始まって、Arnika に行き、長い長い労苦の後に上方の Ascension Peak でエンディングです。

ゲームの雰囲気とか攻略法は下記に

Wizardry8 on steam
https://store.steampowered.com/app/245450/Wizardry_8/

Wizardry8 攻略的な何か
http://wizardry8.blog70.fc2.com/

エルアキ☆によるウィザードリィ8攻略
http://eruaki.ninpou.jp/wiz8index.html

a Wizardry #8
http://metal.the-ninja.jp/wizardry/678/wiz8-index.html

 

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2022年3月11日 (金)

サラとミーナ262: 老猫となっても

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サラもミーナも17才。とは言ってもそれはうちに来てからの話で、特にミーナはその前に何年シェルターにいたかは定かではありません。柏の前は名古屋にいたという話は聞きましたが、それ以上はわかりません。本当はもう19才くらいかもしれません。最近は高齢化した様子が顕著で、まあ生きていくこと自体が重労働という有様です。それでもミーナはミーナ。キャラは変わりません。

うちに来てからサラとミーナが遠出したのは原発が爆発したときに疎開した時だけです。そのとき足柄サービスエリアで撮影した写真です↓ そういえば今日は3月11日ですね。あれから11年が経過しました。

http://morph.way-nifty.com/.shared/image.html?/photos/uncategorized/2011/03/24/photo_3.jpg

事故の次の日の私のブログです。
http://morph.way-nifty.com/grey/2011/03/post-93bb.html

原発事故の時にはたくさんの本を読んで勉強しました。今思うことは当時の総理・菅直人と官房長官・枝野幸男は、本当に彼らがなし得るベストの処理を行ったと思います。突然思いも寄らない大事故が発生し、担当すべき役所(原子力安全保安院)が役に立たないことがわかったときの絶望感はいかばかりだったかと思います。それでも4号機の使用済み核燃料プールに偶然水が流れ込まなかったら、関東全域は人が住めない場所になっていました。彼らそして私たちは本当にツイていたのです。彼らはいわゆる左翼ではありません。彼らの政府は事故があるまで原発を推進していましたし、当時も現在も日米安保条約を維持する立場をとっています。ただ事故後の原発の管理のために、多くの方が職務上とはいえ寿命を縮める結果になったことは誠にお気の毒な事実です。原発を稼働させない政権を選挙で選ぶことが私たちの責務であると考えます。

原発事故のことは忘れたとか、当時は子供だったという人も多いと思いますが、原発は今でも稼働していますし、巨大地震は必ず起こります。読むべき本を一冊だけ推薦するなら、純粋にジャーナリストとしての立場から膨大な情報を1冊の文庫本にまとめ上げた大鹿靖明さんの著書「メルトダウン ドキュメント福島第一原発事故」(講談社文庫2013年刊)を推薦します。この本にはいろんな人が登場しますが、著者は誰にも肩入れせず、公平無私な立場から記述しようという姿勢があらゆる部分に感じられます。

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報道ステーションでは3.11らしく原発についてみっちりと報道していました。いろいろ不満があるとはいえ、とりあえず高く評価したいと思います。

 

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2022年3月 9日 (水)

続・生物学茶話173: 神経堤の進化

ウルバイラテリア(始原的左右相称動物)から分枝した前口動物・後口動物という二つの幹の生物群は現在どちらも繁栄していますが、カンブリア紀には節足動物、オルドビス紀には軟体動物という前口動物が食物連鎖の上位にいたと考えられています。後口動物は無顎魚類・筆石などの目立たない生物たちが命脈を保っていました(1、2)。

後口動物がシルル紀以降に大繁栄したのは、神経堤の細胞が独自に移動し分化することによって顎や新しいタイプの頭部が形成されたことに起因したと考えられます。内胚葉・中胚葉・外胚葉からそれぞれ消化管・臓器・皮膚が形成されるという動物の古典的定則に加えて、神経堤由来細胞からのバリエーションが加わることになったのが脊椎動物の特徴です(3)。3胚葉はいわば大工、神経堤は左官の仕事にたとえられるでしょう。

マウスの神経堤細胞をシャーレで培養すると、図173-1のような様々な細胞に分化させることができます。また未分化なまま維持することもできます(4)。

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図173-1 神経堤細胞の多彩な分化

確認のために、もう一度脊索動物の系統樹を示します。脊索動物は頭索動物・尾索動物・脊椎動物の3つのグループからなり、それぞれの関係は図173-2に示されています。後口動物というのはこれ以外に半索動物(ギボシムシ)と棘皮動物(ウニ・ヒトデ)があるだけで、脊椎動物以外はとても地味な生物群であることがわかります。

なぜそのような格差が生まれたかと言えば、それは脊椎動物が神経堤細胞を一つの組織としてとどめ置かず、分散させて(デラミネーション)、移動した場所で革新的な組織を形成させるという新機軸を生み出したからです。ナメクジウオは神経堤を持ちますが、デラミネーションには至りませんでした。最初に成功したのはホヤの祖先だと思われますが(5)、ホヤは魚類のような生活を捨てて固着する生活を選んだため多くの機能が退化し、遺伝子も廃棄しました。なので進化の道筋を知るには不適切な材料と言えます(これは個人的な感想です)。

したがってここでは神経堤細胞デラミネーションの基点に近い生物として円口類(ヤツメウナギとヌタウナギ)に着目しました(図173-2)。円口類はウナギという名前がついていますが、れっきとした硬骨魚類であるウナギとは全く異なる生物で、顎がなく、歯の主成分はケラチンであり、左右対称の胸びれや腹びれはありません。魚類のウナギは腹びれは退化していますが、胸びれはちゃんとあります(6)。ヤツメウナギは体の片側に7つの鰓口があり目と合わせて8つとなることからヤツメウナギと名付けられたのでしょう(7)。ヌタウナギでは鰓口の数は種によって異なるようです(8)。

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図173-2 円口類の進化上の位置

脊椎動物の祖先生物に近いと思われるナメクジウオ、脊椎動物の中で最も古いタイプの生物に近いと思われるヤツメウナギ、そして私たち有顎の脊椎動物の3つのグループについて、神経堤遺伝子ネットワークの主な分子メンバーをリストアップしてみました(図173-3)。データは文献9-11によります。

まず外胚葉において皮膚・中間領域・神経の3つの領域への差別化が行われるのですが、どの領域でもBMP、Fgf、Wnt、Delta/Notch というリガンドが、それぞれの濃度と相互作用によって、おそらくパラクライン的に作用して各領域に所属する細胞に特徴を付与し、それぞれの予定運命を維持していると思われます。その結果予定神経堤領域(中間領域)に発現する転写因子は、Zic、Msx、Dlx、Pax3/7 などで、ナメクジウオ・ヤツメウナギ・有顎動物で驚くほど一致しています。これはこの3つのグループの生物が同じメカニズムで神経堤を形成していることを示す証拠で、これらの生物が同じルーツを持つことを強く示唆しています。

この3つのグループの内でナメクジウオが特に始原的な特徴を持っていることは、分化した神経堤という組織に発現する主な転写因子が Snail のみであることに起因するのかもしれません。Snail はおそらく神経堤が中胚葉に落ち込むために必要な因子で、これはほかのふたつのグループでも発現しています。ただ他の2つのグループはその他に多彩な転写制御因子を発現していて、これらが神経堤という組織の解体(デラミネーション)とその後の細胞の運命に関与していると思われます(図173-3)。

単純に考えると有顎動物で発現している Twist や Ets-1 が顎の形成に関与していると思われますが、これについては稿を改めて取り扱いたいと思います。ヤツメウナギと有顎動物で神経堤に発現している因子が極めて類似していることは、この2つのグループがナメクジウオよりさらに近縁であることを示唆しています(図173-3)。

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図173-3 ナメクジウオ・ヤツメウナギ・有顎動物における神経堤遺伝子発現ネットワークの比較

一般的に胞胚期には予定神経堤領域はみられず、BMPやWntがハイレベルで存在する予定皮膚領域と、それらのインヒビター(Delta/Notch)とFgfがハイレベルで存在する予定神経領域にわかれています。しかし発生が進んで囊胚になるとその中間に、FgfやWntは存在するがBMPのレベルはインヒビターにより低下している中間領域が出現し、これが予定神経堤領域となります(11、12、図173-4)。Wnt の濃度は前後軸によって異なります(図173-4)。

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図173-4 予定表皮域と予定神経域の中間に新領域が出現する

最近の研究結果をまとめたタワニとグローブスの総説(11)にしたがって、発生の進行と共に発現する転写制御因子をみていくと、表皮・神経堤(プラコード)・神経管に分化するために必要な因子がわかります。表皮は図173-5のように胞胚から囊胚・神経胚に至るまで同様なセットで分化を進めていくようですし、神経板→神経管への分化も Sox2/3 を中心として進行させていくようです。神経堤の細胞はこれら2者に比べると、様々な異なる細胞に分化しなければいけないので、メカニズムは複雑です。さらに移動する、分化する、増殖する、原基をつくるという予定表皮や予定脊髄とは別次元の仕事をこなさなければならないので、単にシグナル伝達因子を羅列するだけでは情報過疎ですが、経路の変わった様々な因子が出現することはこの表からでもわかります(図173-5)。

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図173-5 脊椎動物胚における外胚葉の分化と転写因子

ここでは少し話を単純化しているので、より詳細な情報に接したい方は最近の総説などをお読みになることをお勧めします(13)。結局細胞分化に伴う化学変化は複雑な四次元のマップなので、人間の脳で全体像を把握することは無理で、完全にメカニズムが解明されたとしてもコンピュータの力を借りなければ表現したり、理解したりすることは不可能な領域だと思います。ただその概略を単純化することによって理解していることは生物を理解する上で必要でしょう。

参照

1)カンブリア紀の生物 II
http://morph.way-nifty.com/lecture/2020/01/post-a26294.html

2)オルドビス紀の生物
http://morph.way-nifty.com/lecture/2020/01/post-c05a7b.html

3)Joshua R. York and David W. McCauley, The origin and evolution of vertebrate
neural crest cells., Open Biol. vol.10, no.190285 (2020)
http://dx.doi.org/10.1098/rsob.190285

4)Bao H. Nguyen, Mamoru Ishii, Robert E. Maxson, Jun Wang, Culturing and Manipulation of O9-1 Neural Crest Cells., J. Vis. Exp. (140), e58346 (2018)
doi:10.3791/58346
https://www.jove.com/t/58346/culturing-and-manipulation-of-o9-1-neural-crest-cells

5)堀江健生 筑波大学プレスリリース 脊椎動物の「頭」の起源に迫る ~ホヤから脊椎動物への進化の一端を解明~ (2018)
https://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/180801horie-1.pdf

6)Private Auarium ニホンウナギ
https://aqua.stardust31.com/unagi/unagi-ka/unagi.shtml

7)ウィキペディア:ヤツメウナギ
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%A4%E3%83%84%E3%83%A1%E3%82%A6%E3%83%8A%E3%82%AE

8)ウィキペディア:ヌタウナギ
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%8C%E3%82%BF%E3%82%A6%E3%83%8A%E3%82%AE

9)Jr-Kai Sky Yu, The evolutionary origin of the vertebrate neural crest and its developmental gene regulatory network – insights from amphioxus., Zoology vol.113, pp.1-9, (2010) https://doi.org/10.1016/j.zool.2009.06.001
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0944200609000683

10)Tatjana Sauka-Spengler and marianne Bronner-Fraser, , Insights from a sea Lamprey into the evolution of neural crest gene regulatory network., Biol. Bull., vol.214, pp.303–314, (2008) https://doi.org/10.2307/25470671
https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/25470671

11)Ankita Thawani and Andrew K. Groves, Building the border: development of the chordate neural plate border region and its derivatives., Front Physiol, vol.11, no.608880, (2020)
doi: 10.3389/fphys.2020.608880
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33364980/

12)Xiao Huang, Jean-Pierre Saint-Jeannet, Induction of the neural crest and the opportunities of life on the edge., Develop. Biol., vol.275, pp.1-11 (2004)
doi:10.1016/j.ydbio.2004.07.033
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15464568/

13)Megan L. Martik and Marianne E. Bronner, Regulatory logic underlying diversification of the neural crest., Trends Genet., vol.33(10): pp.715–727. (2017) doi:10.1016/j.tig.2017.07.015.
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0168952517301324
https://www.cell.com/trends/genetics/pdf/S0168-9525(17)30132-4.pdf

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2022年3月 7日 (月)

My Favorites 2 Otta Orchestra:「Dove」

Otta

5人の女性ミュージシャンで構成されるロシアのインストゥルメンタル・バンドです。10年以上のキャリアがあると思いますが、私が知ったのは昨年。昨今の事情でなかなか活動は困難だと思いますが、腕もセンスも素晴らしいのでなんとか続けてくれることを祈ります。

平和を祈って
"Dove"
https://www.youtube.com/watch?v=u8hlEwPXi7E

彼女たちは親日派だと思います(茨の道を越えてゆけ)
"Iza Susumeyo"
https://www.youtube.com/watch?v=uMj2kKLZISw

フルオーケストラでロック
"Turbo Classic"
https://www.youtube.com/watch?v=RJMSX7qTvws

美しいロシア
"Dejavu"
https://www.youtube.com/watch?v=YFVZdIJMajc

やすらぎのバラード
"Travel to Marseille"
https://www.youtube.com/watch?v=faslrmGicos

一体何が起こっているのだろう
"What is going on?...
https://www.youtube.com/watch?v=bb-ONUUth-g

多分公開テレビ番組
https://www.youtube.com/watch?v=lN6qNzMdqSM

リハーサル風景
https://www.youtube.com/watch?v=XClrwm1ifqA

otta orchestra home page
http://ottaorchestra.com/index_uk.html








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2022年3月 4日 (金)

核兵器と憲法改正

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ロシアによるウクライナ侵攻は日本の安全保障にも不都合を噴出させました。特に右翼には困った問題です。ロシアはNATOが参戦したら、本当に核を使う気満々だということが明らかになったので、日本がいくら大枚かけて軍備を整えても、核を使われたらあっという間にご破算です。

そういうわけで慌てふためいた晋三や橋下は核共有などということを言い始めました。結局核保有国になるというのが彼らの夢であって、今こそ実現するチャンスだと思っているのでしょうが、さすがにそんなことを声高に主張すれば、自民党は憲法改正ができないでしょう。

私は日本が正規軍を持ち、敵基地先制攻撃も行うことが可能になるよう憲法を改正するなら、日本独自の核兵器保有と日米安保条約廃棄の3点セットでないとダメだと思います。日米安保条約の存在下で憲法を改正すれば、米軍の戦争に常に日本軍が協力しなければならなくなる恐れがありますし、米国の安全のために日本の米軍基地からミサイルを発射することになってしまう可能性もあります。地理的にみても日本はロシア・中国の攻撃に対して米国の盾になる絶好の位置にあります。

ですがその独自核保有を日本ができるわけがありません。米国や中国がやらせないでしょう。かといって米国と核を共同保有したりすれば、それこそ核戦争になれば間違いなく日本に核爆弾が落ちてきます。そしてロシアは存亡危機事態になれば必ず核を使います。

核保有をできないのなら、核攻撃を回避するためには非核三原則を確実に実行する必要がありますが、現状では米軍基地に核兵器があるかどうかを調査する手段がありません。日米地位協定の改正が必要ですが、政府は全くこれに手をつける気はないようです。可能性があるとすれば、米国で民主党左派のオカシオ=コルテスあたりが大統領になったときだと思いますが、それは今回のロシアの暴発によってはるかに遠のきました。

よって現状のままでは憲法改正は×、敵基地先制攻撃も×です。

では尖閣はどうするんだという話になりそうですが、私は日本はサンフランシスコ講和条約の枠内で生きていくべきだと思うので、尖閣は気にしていません。尖閣諸島は日本の領土と定義されていませんし、中国の領土でもありません。国連が施政権者となって信託統治すべきです。

5分でわかる日米地位協定!内容や不平等といわれる理由をわかりやすく解説!
https://honcierge.jp/articles/shelf_story/7099

(写真はウィキペディアより)

 

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2022年3月 2日 (水)

My favorites 1 「雨が降る」: Paris blue

Pb2

パリスブルーは1992年~1996年に活躍した、日本のデュオです。
メンバーは 谷口實希(ボーカル、作詞)& 日比野信午(作曲、コーラス) 。
晋三らによって日本のすべてが汚濁する前の時代。透明感あふれ、初夏の優しい風のような美しい曲をたくさんリリースしてくれました。

「雨が降る」 Paris blue

Unionjoke スタジオライブ1
https://www.youtube.com/watch?v=PU9ce2PE8Ho

Unionjoke スタジオライブ2
外が暴風雨というのがすごい 傷はあってもこれが最高
https://www.youtube.com/watch?v=Q1n_8TebebA

dainistage スタジオライブ
https://www.youtube.com/watch?v=uG-ekXewKlQ

mari nadel
https://www.youtube.com/watch?v=sX_BuuhKMyw&list=PL-zRxgbVug9eoWaTWArpshWgaWrS-6tkL&index=7
https://www.youtube.com/watch?v=sX_BuuhKMyw

melody fairy
https://www.youtube.com/watch?v=QXlOW91wECo

punyu009
https://www.youtube.com/watch?v=wPyQSP5U6h4

 

In addition: 「いつかまた二人で」というバラード
mari nadel
https://www.youtube.com/watch?v=rUhszbKWM3k&list=PL-zRxgbVug9eoWaTWArpshWgaWrS-6tkL&index=18

 

Kokki さんのサイト「あなたの知らない、Paris Blue(パリス・ブルー)」
http://jibunhack.com/11171/








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