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2018年8月29日 (水)

やぶにらみ生物論111: 体節形成と進化

原始的な生物で口と肛門がおなじという場合もありますが、口と肛門が別個にある動物は、前後については対称形にはなれません。前は口で後ろは肛門です。左右や上下は対称形になることができます。

さまざまな動物門の基本型はカンブリア紀の初期またはそれ以前に形成されていたと考えられますが、カンブリア紀に食うか食われるかの捕食ヒエラルキーがはじまると、頂点に君臨する動物以外は、守るか、逃げるか、隠れるか、強い繁殖力をもつか、など生き残るための特別なストラテジーを必要としました。そのためにさまざまな形態的バリエーションが生み出されました。

守るために上下の対称性を放棄して、背中に棘をつけたり甲羅をつけたりする者が現われましたし、逃げるには上手に高速で泳ぐ必要があります。海底の様々な地形に対応して隠れるには脚が便利かもしれません。

ここでひとつ見逃してならないのは体節が形成されたことです。頭と肛門の部分はそれぞれ別仕立てになるのは仕方ありませんが、中間部分は消化管と神経を通せば良いだけなので、同じ構造をリピートさせて体長を伸ばすというのは一つのアイデアです。

長い体は、かみ切ることができない生物のエサにはなりにくく、また体が小さい生物のエサにもなりにくいという利点があります。岩陰の迷路を進むこともできます。ただそうは言っても体節形成がカンブリア紀における弱肉強食社会への対応の結果かというと、それは必ずしも正しくないような気もします。

体節という構造を採用した動物門(黒字)と、採用しなかった(または放棄した)動物門(赤字)を図1に示しました。

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体節を採用しなかった(または放棄した)生物群の代表は軟体動物です。体節を採用するしないは知能の高低とは無関係です。軟体動物の中でも貝類は自前のシェルターに隠れて生活するという道を選んだので、高度な知能は必要としませんでしたが、自由生活を選んだ頭足類などは高度な知能を発達させました。

体節形成はB点で起こったと考えるのは可能です。線形動物は体節を持ちませんが、いったん獲得した形質を失うのはひとつの遺伝子変異でも可能なので、不思議なことではありません。ただそれならA点で起こったという考えも成り立ちます。実際軟体動物の中でもヒザラガイ(多板綱)のグループは体節を思わせる背板をもっています(2)

私達脊索動物も、後に述べるように体節構造を持っています。これはC点で獲得したものなのでしょうか? 脊索動物はすでにミロクンミンギアやピカイアなどがカンブリア紀から存在していました(1)。したがって体節形成の基本様式はすでにA点で完成しており、以後の体節を持たないすべての生物群は、遺伝子変異などでその機構をうしなった結果と考えることも可能でしょう。

扁形動物はA点直前に分岐したのではないでしょうか。プラナリア(扁形動物)の神経系を腹側から見せた免疫染色の写真を阿形氏がアップしていますが(3、図2)、これをみると筋肉や皮膚が体節化する前に、神経がある意味体節化している状況がよくわかります。見た目環形動物の神経系より「はしご状神経系」というネーミングがふさわしいように思われます(図2)。これは単なる想像ですが、神経系をはしご状に構築した遺伝情報が、体節形成の契機になったのではないかと想像させられます。

環形動物では体節ごとに神経節が形成され、体節ごとに付属する脚などの動きや感覚を統御する役割を果たしています。そしてそのような機構は節足動物にも引き継がれています(図2)。

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私達が所属する脊索動物門と、イカ・タコ・貝類が所属する軟体動物門は非常に離れた分類群で、どちらも5億年以上前のカンブリア紀から存在しています。脊椎動物にも匹敵するような高度な知能を持つ頭足類(イカ・タコなど)も、はやくもカンブリア紀に棲息していたとされています(5、6、図3)。この古代の頭足類はネクトカリスという生物で、何しろ名前が「泳ぐエビ」という意味ですから、当初節足動物だと誤認されていたくらい原始エビ的な風貌です。この生物に体節がある(5)とすると、図1のA点で体節が形成されたという説が信憑性を帯びてきます。

図3のネクトカリスは現在の頭足類と同様漏斗(ジェット水流を任意の方向に噴き出して推進力とする)をもち、頭に2本の足が生えています。貝殻はもっていないようです。これは頭足類の研究者にとっては驚きでした。もともとは原始的頭足類がもっていた貝殻が退化して、現在のイカ・タコとなったと考えられていたからです。

現在でも痕跡的な貝殻を持つイカがいます(7)。英語では貝殻を持つイカは cuttlefish、 持たないイカは squid です。私的には、貝殻もさることながら、ネクトカリスに体節の痕跡があるかどうかに興味があります。

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頭足類の脳は昆虫の脳と同様、部分的には私達の脳よりすぐれているところがありそうです。タコの脳神経系には5億2千万個の神経細胞があると報告されています(8)。ジョン・ヤングによって描かれたタコ脳のスケッチ(9、図4)をみると、視葉が著しく大きく(細胞数6千5百万x2)、脳本体(細胞数4千万)をはるかに凌駕しています。さらに特徴的なのはこれらを足しても1億7千万で、残りの3億5千万個の神経細胞は末梢に存在することです(9)。

ブデルマンによると、これは足と吸盤を操作するためとのことです(9)。確かに8本の足を整合性を持って動かすというのは私達人間には想像を絶する複雑な行為です。

単に本数が多いというだけでなく、彼らには骨や関節がありません。私達の腕や足には骨と関節があるので、動きはデジタル的となり、タコに言わせれば驚くほど単純な動きしかできません。たこの足は任意の位置で曲げられますし、ヒモのように何かに巻きつけることもできます。吸盤を個別に機能させることもできます。彼らはこのような複雑な動きを、各足の神経節で独自に判断して実行することもできますし、脳による統制のもとで、すべての足を協調させて泳ぐなどの行動もできます(10、11)。

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タコに利き腕・利き足があるという話まであります(12)。ヒトや馬は手(前足)が右利きなら足(後ろ足)も右利きのようですが、タコはいったいどういうことになっているのでしょうか?

ちょっと寄り道が長くなりましたので、元の体節の話に戻りましょう。体節形成の分子機構についてはマウスでかなり研究が進んでいて、FGF、Mesp2、Notch、Tbx6などの制御因子がみつかっていますが、まだまだ教科書に記述するにはほど遠い感じがします(13)。

体節形成が生物にとって本当に重要であるかどうかはわかりません。現にタコやイカに体節はありませんし、私達の体も見かけ上は体節はなく、退化途上にあるのかもしれません。ただ環形動物・節足動物・脊索動物などの共通の祖先が体節を発明して、それを今生きている様々な生物がさまざまな形で引き継いでいるのでしょう。なかでも基本型をそのままに近い形で引き継いでいると思われるのがゴカイとムカデです(図5)。

図5は tree of life web project のものです (14)。ゴカイの図をみていただきますと体節は尾節から発生し、古い体節の順に前に押し出されます。ですから頭部に一番近い体節は、発生の過程で早期に形成されたことになります(図5)。

ただ頭部近傍には尾節から形成されたものではない体節らしき構造があり(赤で示した部分)、これは頭部から独自に形成されたものと思われます。ムカデも体節はそれぞれワンペアの足をもつ構造の繰り返しで基本型ですが、頭部は複雑に分化していることがわかります(図5)。

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ヤスデにもムカデと同様明瞭な体節がみられますが、重要な違いがあります。それは一つの体節に2ペアの脚が生えていることです(図6)。これはふたつの体節が進化の過程で融合したためと考えられています(15)。

ヤスデは脱皮する度に体節が増えて体調が長くなります。図6のヤスデは脚が618本もありますが、どうしてこんなに体長が長くなるのかがわかりません。途中で切れてしまったらプラナリアのように再生するのかというと、それはできないようです。この様な奇妙な生物ですが、ヤスデは落ち葉を食べて栄養豊富な土壌をつくる役割をはたしているので、生態系のなかでは重要な生物です。

ヤスデの形態を詳しく見ていくと、実は頭部に続く3つの体節では脚がワンペアだということがわかります(図6)。昆虫の場合、頭部に続く3つの体節は胸部という特殊な構造になるわけですが、ヤスデの場合と関係があるかどうかはわかりません。ヤスデやムカデが属する多足類の生物は、昆虫に先立ってシルル紀には棲息していたと考えられています。

A_20

図7は「MASA ラボ---鸚鵡(オウム)の会議は白昼夢」から引用させていただきました(16)。扁形動物が分岐して以降、動物は体節を獲得し、その基本型となる図7左図1番上のようなシンプルなボディプランの生物から、さまざまな生物が派生してきたと考えられますが、昆虫は進化の過程で最前部から数個の体節が特殊な分化を行なって、触角、眼、顎、中枢神経系などを形成しました。さらに脚は頭部の後方3体節(胸部)で計6本のみで、腹部の脚は退化しました(図7)。このあたりの事情は前稿トビムシのところで記しました(19)。

さらに革命的だったのは、頭部に続く3つの体節から羽が生えたということです(17、18、図7)。昆虫はデボン紀には誕生していましたが、羽のある昆虫がみられるようになったのは次の石炭紀です(20、図7)。

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石炭紀の中期には羽が4枚の、現在とほとんど同じ形態の昆虫が出現しました(図8)。当時は酸素濃度が高く、血管系を持たない昆虫にとっては住みやすい時代でした。図8のメガネウラ(オオトンボ)などの仲間には、翼開長70センチメートル前後の史上最大の昆虫の化石もみつかっています(21)。

ウィキペディアによると「これら原蜻蛉目のトンボは、その原始的な翅の構造(翅脈も単純である)から、現生トンボ類に見られるようなホバリングの能力はなく、翅を時折はばたかせながら滑空していたと考えられる」だそうです。

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脊索動物あるいは後口動物の体節形成の歴史は謎です。なにしろピカイアはカンブリア紀にすでに繁栄していたのですから、それ以前が問題ということになって、今のところ雲をつかむようなお話です。

脊索動物の体節は、脊索に沿って両側にある中胚葉が分節して発生します(22)。現在の知識では、すべての体節形成はクロックアンドウェイヴフロント (clock and wavefront)
理論によって説明できることになっています(23-25)。とはいえ関与する因子は生物によって異なるので、多くの生物でそれらを調べることによって体節形成の進化も明らかになってくると思われます。

いずれにしても、脊索動物にとっても各体節から神経が決まった臓器や組織に連絡していることから、脳神経系にとって体節はきわめて重要な意味を持つことに変わりはありません(図9)。このことはいずれ後に、別の記事で取り扱うことになると思います。

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脊椎動物は体節形成でひとつの新機軸を生み出しました。それは体節中胚葉が真皮と筋肉以外に、硬節から脊椎骨を形成して、神経を被覆することによって脊椎と脊髄を生み出したことです(26、図10)。このことは、脊椎動物がそのはじまりから食うか食われるかの生存闘争に明け暮れた生活を送っていた-すなわち肉は切らせても中枢神経系は守りたい-ことを示唆するのではないでしょうか?

A_24

参照

1)https://en.wikipedia.org/wiki/Myllokunmingia

2)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%A4%9A%E6%9D%BF%E7%B6%B1

3)http://www.jsdb.jp/leaders/post-15.html

4)日本大百科全書(ニッポニカ) 集中神経系

5)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%8D%E3%82%AF%E3%83%88%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9

6)Smith, M. R. and Caron, J. B., Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian., Nature vol. 465 (7297): pp. 469–472. (2010)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20505727?dopt=Abstract

7)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AB%E3%81%AE%E9%AA%A8

8)Young. J.Z. (1963) The number and sizes of nerve cells in Octopus. Proc. Zool. Soc. London, vol. 140: pp. 229 -254.

9)Budelmann, B.U., The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design., The Nervous Systems of Invertebrates. An Evolutionary and Comparenve Approach, Birkhauser Verlag Basel/Swuzertand (1995)
https://www.researchgate.net/profile/Bernd_Budelmann/publication/270052369_The_cephalopod_nervous_system_What_evolution_has_made_of_the_molluscan_design/links/5a2d935145851552ae7eec3d/The-cephalopod-nervous-system-What-evolution-has-made-of-the-molluscan-design.pdf

10)タコの心臓は3つ!脳みそは9つ!ハイスペックなタコの生体に迫る
https://macaro-ni.jp/34925

11)「海の賢者たこ」 心臓は3つ。脳は9つの超生命体だった!
https://matome.naver.jp/odai/2139056755492819601

12)タコの足、実は8本じゃなくて腕が6本で足が2本
http://digimaga.net/2008/08/octopuss-foot-is-two-the-remainder-is-an-arm

13)国立遺伝学研究所 発生工学研究室 体節形成に関する研究
http://www.mmd-lab.net/research/research02.html

14)Tree of life web project
http://tolweb.org/tree/phylogeny.html

15)https://en.wikipedia.org/wiki/Millipede

16)MASA ラボ---鸚鵡(オウム)の会議は白昼夢
https://plaza.rakuten.co.jp/nakabisya/diary/?ctgy=4

17)Evolution of Insects in terms of the Implicate and Explicate Orders.  Evolution of the flight-function in insects. Part VI.
http://www.metafysica.nl/wings/wings_6.html

18)Palaeodictyoptera
https://en.wikipedia.org/wiki/Palaeodictyoptera

19)渋めのダージリンはいかが: トビムシ
http://morph.way-nifty.com/lecture/2018/08/post-72a8.html
http://morph.way-nifty.com/grey/2018/08/post-d5d4.html

20)デボン紀
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%87%E3%83%9C%E3%83%B3%E7%B4%80

21)メガネウラ Meganeura
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%A1%E3%82%AC%E3%83%8D%E3%82%A6%E3%83%A9

22)体節
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E4%BD%93%E7%AF%80_(%E8%84%8A%E6%A4%8E%E5%8B%95%E7%89%A9)

23)J. Cooke and E. C. Zeeman, A clock and wave-front model for control of the number of repeated structures during animal morphogenesis. J. theor. Biol., vol.58, pp. 455–476. (1976)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519376801312
https://pdfs.semanticscholar.org/fed2/243c0ca8faad67d99c5b8e4e128bbfe59196.pdf

24)二反田康秀 体節形成過程における遺伝子発現振動を利用したパターン形成のメカニズム(URLから直行できないので、タイトルで検索して下さい)
https://library.naist.jp/mylimedio/dllimedio/showpdf2.cgi/DLPDFR010645_P1-80

25)小田広樹ら 脊索動物と節足動物の共通祖先を理解する
https://www.brh.co.jp/research/lab04/activity/07.html

26)理科年表オフィシャルサイト 体節のできかた
https://www.rikanenpyo.jp/FAQ/seibutsu/faq_sei_006.html

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