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2018年6月10日 (日)

やぶにらみ生物論106: 昆虫の微小脳 1.イントロダクション

ウィキペディアに哺乳類の体重と脳重量のグラフが出ていました(1、図1)。脳が巨大だと知能が高いという単純な比例はありませんが(だとゾウやクジラはヒトより知能が高いはず)、グラフの斜めの実線より上ということは体重当たりの脳重量が比較的高いということを意味し、霊長類やイルカが線より上ということは脳/体重比はある程度の指標にはなるのかもしれません。

脳化指数=Kx(脳の重さ/体重の2分の3乗)などという指標を考えた人もいますが(2)、それが知能を比較する上できちんとした科学的根拠になるかというとそんなことはありません。通常ネコの脳化指数を1としてKを決めます。ウィキペディアによるとネコを 1 とすると、ヒトは 7.4-7.8 となるそうです。

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図1を哺乳類以外まで拡張したのが図2です。種も指定していないので精密な図ではありませんが、魚類を標準とすると(点線で囲まれたブルーの領域)、知能の高そうなヒト・カラス・イカや無脊椎動物でもアリ・ショウジョウバエ・ミツバチなどは上にきています。体重と脳重量について詳しくデータを出しているサイトがあります(3)。

注意すべきは、鳥類などは特に空を飛ぶために体重は極力軽くするように進化した動物です。ですからスズメの脳重量は体重の4%もあり、ヒトの2.4%よりも上ですが、だからといってスズメの方がヒトより知能が上というわけではありません。

ただ鳥類の中でも、カラスは針金を曲げて道具を作ってエサをとることができますし、秋にエサをとって隠しておき冬に食べる鳥もいます(長期記憶)。これらは霊長類に匹敵する能力といえます。

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アリやハチの脳は非常に小さいですが、なかでもアザミウマタマゴバチというアザミウマに寄生するハチは世界最小のハチで(体長<200µm)、脳も極端に小さいです(4~6)。このハチの脳にはニューロンがわずかに4600個程度しかありません。ちなみにミツバチの脳には85万個のニューロンがあるのだそうです(4)。寄生蜂でも普通このハチより一桁多いニューロンを保有しています。それでも形態は普通のハチと変わらず(羽の形は特殊ですが、図3)、ちゃんと宿主をさがして卵を産み付け、成虫になったら交尾して子孫をつくることができます。

驚くべきはアザミウマタマゴバチのニューロンのうち95%が細胞核を失っているということです(6、7)。私達の体にも核の無い細胞は結構あって、表皮・毛髪・赤血球などは核を持っていません(8、9)。表皮や毛髪の核は分解によって(8)、赤血球の核は細胞質分裂によって(9)核を失います。しかしニューロンはすべて核を持っています。アザミウマタマゴバチはさなぎの時代にはニューロンが核をもっており、羽化するときに核が分解します。

核が分解することによって細胞の容積は小さくなり、小さな脳に多数のニューロン(といってもたかだか4600個ですが)を詰め込むことが可能になります。このことは重要な事実を示唆します。つまり空を飛び、えさや水を採取し、交尾し、宿主を探し、卵を産み付けるという活動にはニューロンのDNAは無用かもしれないということです。それでも5%の細胞はDNAをもっているので断言はできませんが、おそらく分解しきれなかったというだけで不要なのでしょう。むしろそこまで特殊な処理を行っても、寄生蜂としての活動を行なうためには、最低でも4600個のニューロンの確保が必要だったと思われます。

クモの1種 Anapisona simoni は体長が0.6mmほどしかなく、頭に脳が入り切りません。そこで脚や胸まで脳がはみ出しているという報告があります(10、11)。このクモは体重の5%を脳の重量が占めており、脳/体重の比率はヒトの2倍です。昆虫の脳は非常に効率の良い構造になっていることが知られていますが、アザミウマタマゴバチやこのクモの脳は、これ以上小さいと種を保存するために必要な数のニューロンを収容しきれない限界を示していると思われます。

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こうしてみると、微小脳とはいえ多くの昆虫の脳には余裕の数のニューロンが存在していることがうかがえます。これらを使って昆虫が知的活動を行うとしても不思議ではありません。

昆虫が自分の巣のまわりの景色を記憶して帰巣することを証明したのはニコラース・ティンバーゲンでした(12、1952年)。彼が実験動物として使ったジガバチ(ツチスガリ)のメスはえげつない生物です。まず地面に穴を掘っておき、巣穴が完成すると狩りに出かけます。エサとなる蝶や蛾の幼虫を毒針で刺して毒を注入し、麻痺させた状態で巣穴に持ち帰ります。獲物を巣穴に引きずり込み、その上に卵を産み付けます(13)。産み付けられた卵は孵化したあと、親が残してくれた獲物を食べて成長し「さなぎ」になり、やがて成虫になって飛び立ちます。

したがってジガバチの母親は、自分が掘った穴の位置を記憶しておかないといけません。ティンバーゲンはジガバチが巣穴で休んでいるときに、穴の周りに松かさを置きました(図4)。ジガバチは巣から出るときに数秒間巣の周りをぐるぐると飛び回り、「景色を記憶してから」飛び去りました。そのあとティンバーゲンは松かさを取り去り、それを同じ配列で少し離れた他の場所に置きました。やがてジガバチが獲物を捕らえて戻って来ると、本当の巣の入り口ではなく移動した松かさのサークル中心に着地しました。ジガバチは巣の入り口のまわりに松かさがあったことを覚えていたのです。

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ティンバーゲンはさらに、松かさの間に松のオイルを塗りつけたボードを配置しました。ひょっとするとジガバチは松かさのサークルを覚えていたのではなく、松の匂いにひかれたのかもしれません。この場合もジガバチは巣穴の近くに配置した松の匂いのするボードには戻ってこなくて、松かさのサークルの方に戻ってきました(図5)。このことからジガバチはやはり松かさの配置を記憶していたのだと考えられました。

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昆虫の形態(図6、ウィキペディアより 14)をみていると、4足歩行の哺乳類と同様、本当に素晴らしいボディプランだと感動します。彼らの唯一の弱点は肺を持たないということです。そのため今日のような酸素濃度の低い大気の中では小型の種しか生み出すことができません。

このことによって当然脳のサイズも制限されて、小型の脳=少数のニューロンで効率的に個体を制御するべく進化してきました。彼らの中枢神経の構造はプラナリアと同様、腹側に神経索(ヒトの場合は背側にあり脊髄と呼ばれる)が尾部まで伸びていて、頭部では消化管とクロスする形で背側に至る脳を形成しています(図6)。

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ここでもう一度系統樹をながめて復習してみましょう(15)。生物の中には数億年もの間、脳をもたずに生活してきた海綿動物や刺胞動物がいます。彼らの中には活発に海を泳ぎ回り積極的な摂食を行なうクラゲのような生き物もいますが、神経環のような脳に至らない統合組織で十分事足りる生活でずっと生きてきました。

プラナリア(扁形動物)は脳をもっていますが、系統樹の同じ幹の線形動物や環形動物は脳らしき臓器は持っていません。ただ彼らも感覚ニューロン・介在ニューロン・運動ニューロンは保持していて(16)、図7のように数としてはきわめて少ないニューロンによって活動を維持しています。このような生物に比べると、プラナリアは脳を発達させて革命的な進化を遂げたと言えます。

昆虫はプラナリアの幹とは別の幹に位置する節足動物のグループなのですが(15)、この幹で最初に脳を持ったのはどの門の生物なのかはよくわかりません。節足動物は素晴らしい脳を獲得して現代に至っています(図7)。

私達脊索動物の幹では脊椎動物が突出して発達した脳を持っていますが、脊索動物門の中でも頭索動物のナメクジウオは脊椎動物に比べるとわずかな数のニューロンしか持っていませんし(図7)、尾索動物は成体になる過程で中枢神経系が衰退してしまって脳を持ちません。尾索動物は進化の過程で中枢神経系が不要な生活様式を選択したため、中枢神経系が退化したといわれています(18)。

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図8はクロオオアリの脳の構造ですが、西川道子氏の図を模式化させていただきました(19)。昆虫の脳はヒトの脳と比べると随分形態が異なります。なかでも前部にキノコ体という奇妙な葉が左右に突出しています。ここでは何が行なわれているのでしょうか?

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ミツバチは脚や触覚が砂糖水に触れると、口吻を延ばして飲もうとします。そこで砂糖水を脚や触覚に触れさせる直前に特定の匂いをかがせることを繰り返すと、その匂いをかいだだけで口吻を延ばすという条件反射を行なうようになります。ところが冷却した針をキノコ体に刺してその活動を抑制すると条件反射は成立しません。このような実験を行なったメンゼルらは、キノコ体が匂いの記憶にかかわっていることを示唆しました(20、21、図9)。またショウジョウバエでもド・ベル、ハイゼンベルクらの研究によって、キノコ体を破壊すると記憶の能力を失うことがわかりました(22、図9)。

水波とシュトラウスフェルトは壁に模様をつけた小部屋にゴキブリを閉じ込め、床に熱い部分とそうでない部分をつくりました。ゴキブリは試行錯誤をくりかえして熱くない部分に集まります。何度も繰り返しているうちに、ゴキブリたちは短時間で熱くない部分にたどり着けるように学習します。ところが壁の模様を取り去ると、ゴキブリたちは目指す場所になかなかたどり着けなくなります。つまりゴキブリは壁の模様を記憶して場所を覚えていたわけです。ところがキノコ体を脳から切り離すと、いくらくりかえしても壁の模様を記憶できなくなることがわかりました。このことからキノコ体が視覚情報の記憶にかかわっていることがわかりました(23、図9)。

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参照

1)https://en.wikipedia.org/wiki/Brain-to-body_mass_ratio

2)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%84%B3%E5%8C%96%E6%8C%87%E6%95%B0

3)http://akaitori3.web.fc2.com/nou.html

4)Dangerous Insects:
http://dangerous-insects.blog.jp/archives/7285835.html/%E3%82%A2%E3%82%B6%E3%83%9F%E3%82%A6%E3%83%9E%E3%82%BF%E3%83%9E%E3%82%B4%E3%83%90%E3%83%81

5)神無久 サイエンスあれこれ
http://blog.livedoor.jp/science_q/archives/1581784.html

6)Megaphragma mymaripenne:
https://en.wikipedia.org/wiki/Megaphragma_mymaripenne

7)Alexey A. Polilov, The smallest insects evolve anucleate neurons., Arthropod Structure & Development., vol. 41, pp. 29-34 (2012)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803911000946?via%3Dihub

8)Kiyokazu Morioka et al., Extinction of organelles in differentiating epidermis. Acta Histochem Cytochem., vol.32, pp. 465-476, (1999)
https://www.jstage.jst.go.jp/article/ahc1968/32/6/32_6_465/_article/-char/en

9)Hiromi Takano-Ohmuro, Masahiro Mukaida, Kiyokazu Morioka., Distribution of actin, myosin, and spectrin during enucleation in erythroid cells of hamster embryo., Cell Motil & Cytoskel., vol.34, pp. 95-107 (1996)
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/%28SICI%291097-0169%281996%2934%3A2%3C95%3A%3AAID-CM2%3E3.0.CO%3B2-H

10)Rosannette Quesada et al., The allometry of CNS size and consequences of miniaturization in orb-weaving and cleptoparasitic spiders., Arthropod Structure & Development., vol. 40, pp. 521-529 (2011)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803911000727

11)William G. Eberhard., Miniaturized orb-weaving spiders: behavioural precision is not limited by small size. Proceedings of the Royal Society B., doi:10.1098/rspb.2007.0675  Published online
http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download;jsessionid=1C3A5F0462B5FD66E9153209AEE260DC?doi=10.1.1.512.3545&rep=rep1&type=pdf

12)Paul Kenyon., Interactive learning activity: Home location by digger wasps.
http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/psy128ethology_experiments/wasp_learning_activity.htm

13)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B8%E3%82%AC%E3%83%90%E3%83%81

14)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%98%86%E8%99%AB%E3%81%AE%E6%A7%8B%E9%80%A0

15)http://morph.way-nifty.com/lecture/2018/05/post-fca7.html

16)http://molecular-ethology.bs.s.u-tokyo.ac.jp/labHP/J/JNematode/JNematode03_circuit.html

17)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%8B%95%E7%89%A9%E3%81%AE%E3%83%8B%E3%83%A5%E3%83%BC%E3%83%AD%E3%83%B3%E3%81%AE%E6%95%B0%E3%81%AE%E4%B8%80%E8%A6%A7

18)有賀純 脳を捨てた動物たち 理研BSIニュース No.27 (2005)
http://www.brain.riken.jp/bsi-news/bsinews27/no27/network.html

19)https://invbrain.neuroinf.jp/modules/htmldocs/IVBPF/Ant/Ant_brain.html?ml_lang=ja

20)Menzel R., Erber J., Masuhr T., Learning and memory in the honeybee. in Experimental analysis of insect behaviour, ed Barton-Browne L. (Springer, Berlin, Germany), pp 195–217. (1974)

21)Martin Hammer and  Randolf Menzel., Multiple Sites of Associative Odor Learning as Revealed by Local Brain Microinjections of Octopamine in Honeybees. Learning Memory vol. 5, pp. 146-156 (1998)
http://learnmem.cshlp.org/content/5/1/146.full

22)Belle J.S., Heisenberg M., Associative odor learning in Drosophila abolished by chemical ablation of mushroom bodies. Science vol. 263: pp. 692–695. (1994)
http://science.sciencemag.org/content/263/5147/692?ijkey=3261ad7369a4512a5caec4d6b87f24c323039c90&keytype2=tf_ipsecsha

23)Makoto Mizunami, Josette M. Weibrecht, Nicholas Strausfeld., Mushroom Bodies of the Cockroach: Their Participation in Place Memory., The Journal of Comparative Neurology vol. 402(4): pp. 520-537  (1998)
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/%28SICI%291096-9861%2819981228%29402%3A4%3C520%3A%3AAID-CNE6%3E3.0.CO%3B2-K
https://www.researchgate.net/publication/13426406_Mushroom_Bodies_of_the_Cockroach_Their_Participation_in_Place_Memory

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