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2017年10月31日 (火)

サラとミーナ192: 冬支度

寒い日が続いて冬支度をはじめました。布団を交換して、こたつも出動。ミーナもこたつは大好きですが、さすがにまだ暑すぎたのか上半身だけ出して爆睡です。

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PCの入力作業をしているとお邪魔虫。モニターに何かある?

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私の腕にアゴを乗せてごきげん。

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のんびりな毎日にみえますが、実は管理組合関連で信じられない多忙。

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2017年10月29日 (日)

やぶにらみ生物論91: 有性生殖

細菌も真核生物も常時活性酸素や環境毒素や放射線・紫外線によってタンパク質・核酸・脂質が変質する(老化)という危機にさらされており、これをどう乗り越えて若々しい個体を維持していくかということが、生物にとって大きな課題です。

細菌はコンパクトで無駄のないゲノムを保持し、高速度の増殖能によって、突然変異の蓄積でダメになった細胞を棄てても、種としては生き残れるという生き方を選択しました。それに加えてDNAの高度な修復システムやプラスミドの移動なども生存に役立っています。

真核生物の中でも多細胞生物の生存戦略は細菌とは全く異なっていて、個体の大部分の細胞(体細胞)を使い捨て、一部の細胞だけを変質要因からなるべく遠ざけて、生殖細胞系(ジャームライン)として保護して子孫に伝えるという生き方を選択しました。

細菌は主として点突然変異によってゲノムの多様性を維持するという戦略をとっていますが、真核生物は生殖細胞系で減数分裂を行ない、その際の組み換えによってゲノムの多様性を維持するシステムを選択しました。減数分裂によって多様性を獲得したゲノムは1倍体なので、もとにもどるには2倍体にならなければなりません。そこで受精というメカニズム、すなわち有性生殖が誕生したと思われます。

有性生殖について語るには、まずトレーシー・ソネボーン(図1)の業績からはじめるべきでしょう。彼は分子生物学が華やかに進展した20世紀の半ばに、近所の池にいるゾウリムシと顕微鏡と培養容器だけで素晴らしい成果を得た研究者です。

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ゾウリムシは他の繊毛虫同様、体軸方向の前後の部分に分かれるようにして細胞分裂するするというのが通常の増殖の方式で、これは無性生殖です。有性生殖としては細胞の接合が行われます。接合に先立ち大核(転写が主目的の栄養核)が消失するとともに生殖核である小核が減数分裂を行い、4つの核に分かれます。このうち3つは消失し、残った1つがさらに2つに分裂し、このうち1つの核を、接合した細胞が互いに交換します(図2)。その後、それぞれの細胞内の2核が融合することで接合は完了します。大核はこの後それぞれの細胞で新規につくられます(1)。

興味深いことに、この4つの生殖核のうち3つが消失するというのは、ヒトのメスの卵母細胞が減数分裂したときに生まれた4つの卵細胞のうち3つは極体として消滅するというのと似ています。無駄をはぶくということなのでしょうか。

ソネボーンはゾウリムシをエサが枯渇した条件に置くと、上記のような接合だけでなく、図2のようにひとつの細胞の中でnの核とnの核が融合して2nの核ができるオートガミーという現象を発見しました(2)。エサを常に十分に与えておくと、ゾウリムシは接合やオートガミーという有性生殖を起こさず無性生殖で増殖しますが、それらは次第に老化して全滅します。

エサが十分にあるのに死滅してしまうというのは、一見種の存続に不利なように感じますが、ひとつの池に大量発生すると、いずれエサ不足で全滅することになるので、それほど問題にならないかもしれません。それよりこのような寿命のある細胞があることが、多細胞生物出現の基盤になったと思われます。

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接合にせよオートガミーにせよ、有性生殖を行うと細胞はリセットされて若返り、集団(クローン)全体が老化するということはありません。つまりときどきエサが枯渇するような条件でゾウリムシを飼育すると、寿命とは関係なく長期間飼育できるということになります。オートガミーでは同じDNAを交換するのですから、遺伝情報は全く変わりません。にもかかわらずこのある種の有性生殖を行うことによって細胞は若返り、新しい生命史をきざむことができるのです。

すなわち有性生殖を行なう生物は、有性生殖を行わなかった細胞には寿命があって必ず死ぬということを意味します。このことから寿命とは「有性生殖の後、非可逆的な変化を経て死に至るまでの期間」と定義できます(3)。余談になりますが、満年齢というのは出産を寿命のはじまり(0才のつもりが実は1才)としているので生物学的には正しくなく、むしろ数え年のほうが受精をはじまりとしているので正しいと言えます。

ゾウリムシがなぜ有性生殖をするか、その理由のひとつは大核と小核に分業をさせることにしたからでしょう。大核はハウスキーピングな転写を常に行っていて、DNAに変異をきたしやすい、いわば消耗品であるのに対して、小核は遺伝子の保存を主目的としているため日常は使われません。このことによって遺伝子を修復するという負担が著しく軽減されるのが大きなメリットです。

多細胞生物に進化することによって、核の分業は細胞の分業に進化し、生殖細胞と体細胞が生まれました。このことにより、生殖細胞には寿命がなく、体細胞には寿命があるというはっきりとした区別が発生しました。

ところが多細胞生物にも例外的に個体全体をリセットできるものがいることがわかっています。そのひとつはベニクラゲです(4、7、図3)。久保田信氏はこのクラゲに100回くらい針で刺すと、彼らは死期を予感するのか若返るそうです。そうして世代を引き継ぐ培養を行ない、2年間で10回も若返らせることに成功しました(5、6)。もちろんそのような人為的な操作を行なわなくても、死期が迫ると彼らは若返ります(7)。まさしく自らを多能性幹細胞に還元して、新しい世代を作成するわけです。

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ところで読者の皆さんは、では細菌の接合は有性生殖なのかという疑問を抱かれると思います。それは現在では真核生物のトランズポゾンの伝播と同様、遺伝子の水平伝播と考えられています(8)。しかしこれはそう単純には決められないことでもあります。有性生殖を遺伝情報の多様化とする見方からすると、細菌の接合は薬剤耐性を獲得したり、有機化合物に対する分解活性を付与するなどの遺伝情報の受け渡しに貢献しているので、有性生殖の1種と考えられないわけではありません。

という訳で、定義上は細菌の接合も有性生殖としてもいいのですが、真核生物は通常2n(2倍のゲノム情報)とn(1倍のゲノム情報)の世代を持っていて、2n→(減数分裂)→n(生殖細胞)→受精→2n というライフサイクルを繰り返します。細菌はnだけなのですが、どこかでこれがまず2倍になって細胞分裂も2n→4n→2n+2nにならなければなりません。これはニワトリが先か卵が先かという話ではなく、nが先なのはわかっているので、どこで2nの細胞になったかという話です。

2nになると不利なことがあります。それは突然変異がおきても、スペアのDNAが代替してまずいところがすぐ表に出ないので、進化のスピードが著しく低下するということです。そこを乗り越えて減数分裂という作業で組み換えを行ない、ようやく進化のスピードを上げることができるのです。

この細菌:1倍体→古細菌:1倍体→古細菌:2倍体→減数分裂→受精:真核生物というプロセスの中で、2倍体の古細菌というのがミッシングリンクになっています。ひょっとすると適者生存の圧力がほとんどかからなかったと思われる深海の海底に、このような生物がいるのかもしれません(9)。ただ原生生物の中には、ある種の粘菌のように、接合や受精とは関係なくnと2nの細胞が現われる例もあるようです(10)。ですから、ひょっとすると原生生物に進化してから2n世代が出現したのかもしれません。

皮肉なことに2nになってみたものの、前記したように2nの生物は進化上の不利が生じます。これを回避するため、彼らはときどきn世代の生物に回帰する必要が生じたと考えられます。

高木由臣は図4のような細胞分裂の様式を考えています(3)。2n→4n→2nで細胞分裂を繰り返している生物が、あるとき2nの細胞が分裂した際に、ランダムに染色体を娘細胞に分配し、n、n、2n、染色体無しの娘細胞ができることを仮定します。nの細胞ができるのは染色体に蓄積された突然変異が生存に役立たない場合、それを排除するためと考えます。

nの細胞は致命的な遺伝的欠陥が生じるとバックアップの遺伝情報がないため、ただちに死滅し、これによって有害な突然変異を排除することができます。たとえば図4で遺伝子Aが突然変異を起こして遺伝子aができたとします。遺伝子aが生存に不利な変異だった場合、右端のaしかもたないn世代細胞は死滅するでしょう。

このような細胞分裂様式を獲得した生物のなかから減数分裂・受精を行なうものが現われて、現在の標準的な真核生物に進化したというわけです。減数分裂の際の組み換えシステムを確立した生物は、おそらく2n世代での選別でも事足りるようになったので、n世代をなるべく短くするような方向に進化しているようにみえます。

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前期のゾウリムシは減数分裂と接合(ある種の受精)を行なっているわけですが、ここから多細胞生物に進化すると、このシステムは非常に有効に機能します。それは生殖細胞と体細胞という分業を行なうことによって、体細胞は動いたり、栄養をとりこんだり、見たり、聴いたり、感じたりと様々な機能を持って活動し、生殖細胞はひっそりと遺伝子を守ることに専念します。これによって多細胞生物は驚異的な進化を遂げることができました。体細胞の遺伝子はきちんと守る必要がなく、どんどん使って(増殖と分化)ボロボロになれば棄てればいいのです。ここで体細胞の寿命が発生しました。そのかわり生殖細胞の遺伝子はきちんと守って、次の世代に引き継ぐという生き方になります。

最近有性生殖は減数分裂によって遺伝子を混ぜ合わせると言う意義だけではないことが証明されました。ゴミムシダマシというと見たことがない方が多いと思いますが、幼虫はミールワームといわれて、ペットのエサなどに利用されているポピュラーな昆虫です。この生物を使って、アリソン・ラムリーらは多数のオスが少数のメスを争う環境と少数のオスが少数のメスを争う環境を設定し、同系(遺伝子のエラーが蓄積しやすい近親)の集団を7年にわたって飼育してみました。するとオスが交配するメスを争わなくて良いグループは近親交配による弊害で10世代で絶滅したのに対して、厳しくメスを争ったグループは20世代まで生き延びたという実験結果を得ました(11、12、図5)。

ラムリーらは「自身のライバルを効果的に打ち負かし、争いのなかで生殖のパートナーを見つけるためには、個体はあらゆる分野で優秀でなくてはなりません。このため、性淘汰は種の遺伝的優位性を維持・改善する、重要で効果的なフィルターとなります」と結論しています。平たく言えばオスがいかにしてメスに持てようかと努力することが、生物の生存と進化にとって重要であるということでしょう。

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有性生殖は遺伝子のまぜあわせによって進化するために必要と思われますが、より短期的には進化と言うより感染あるいは寄生しようという生物にとりつかれないために変化することが必要なのだという考え方があります。

ウィキペディアによると 「ウィリアム・ハミルトン(図6)は1980年から90年にかけて、M・ズック、I・イーシェル、J・シーゲル、R・アクセルロッドらと共に、遺伝的多様性が適応や進化の速度を向上させるという従来の説を種の利益論法だと批判し、多くの生物で遺伝的多型が保持されているのは多型を支持するような選択圧が常に働いているためで、その選択圧をもたらす者は寄生者であると主張した。種やその他の集団レベルにおける進化を認めてきた古典的な理論とは対照的に、赤の女王効果は遺伝子レベルでの有性生殖の利点を説明することが可能である」 の記載があります(13)。

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「赤の女王」とはルイス・キャロルの小説『鏡の国のアリス』に登場する人物で、彼女が作中で発した「その場にとどまるためには、全力で走り続けなければならない(It takes all the running you can do, to keep in the same place.)」という台詞から、種・個体・遺伝子が生き残るためには進化し続けなければならないことの比喩として用いられています。

サイエンスライターのマット・リドレー(図6)は、1993年の著書「赤の女王 性とヒトの進化」(14)の中で、「有性生殖の有利さは、常に変化するような環境に棲む生物で発揮される。有性生殖する生物にそのような環境の変化をもたらす者は寄生者(寄生虫、ウイルス、細菌など)と考えられる。寄生者と宿主の間での恒常的な軍拡競争において、この具体例が確認できる。一般に寄生者はその寿命の短さにより、より速く進化する。そのような寄生者の進化は、宿主に対する攻撃方法の多様化を招く(つまり、宿主にとって環境が変化する)。このような場合、有性生殖による組み替えで常に遺伝子を混ぜ合わせ短期間で集団の遺伝的多様性を増加させ続けることは、寄生者の大規模な侵略を止める効果を果たすと考えられる。

実際、ボトルネック効果(15)などによって遺伝的多様性が失われた個体群は感染症に弱いことがわかっている。通常分裂(無性生殖の一つ)を行う生物(ゾウリムシや大腸菌など)でも環境によっては接合(有性生殖の一つ)によって遺伝子を混ぜ合わせることは可能である。すなわち寄生者との間で周期的な軍拡競争を行っている生物では、性が寄生者に対する抵抗性を維持するための仕組みであると考えられる。赤の女王仮説は性の起源を説明する理論ではなく、性が維持されるメリットの一つを説明する理論である」と述べています(14)。

 

参照

1)ゾウリムシの生命サイクル
http://www.obihiro.ac.jp/~rhythms/LifeRh/02/98Bio02Paramecium.html

2)John R. Preer, JR., Biographical Memoir:Tracy Morton Sonneborn, National Academy of Sciences (1996)
http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/sonneborn-tracy.pdf

3)高木由臣著 有性生殖論 「性」と「死」はなぜ生まれたのか NHKブックス(2014)

4)https://en.wikipedia.org/wiki/Turritopsis_dohrnii

5)Shin Kubota, Repeating rejuvenation in Turritopsis, an immortal hydrozoan (Cnidaria, Hydrozoa). Biogeography vol. 13, pp. 101-103.101-103. (2011)

6)太田出版 ケトルニュース 「若返り」を研究する京大准教授 クラゲを若返らせることに成功
http://www.ohtabooks.com/qjkettle/news/2013/01/28111848.html

7)Piraino S, Boero F, Aeschbach B, Schmid V., “Reversing the Life Cycle: Medusae Transforming into Polyps and Cell Transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)”. The Biological Bulletin 190 (3): 302-12. (1996)
http://www.journals.uchicago.edu/doi/pdfplus/10.2307/1543022

8)接合 https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%8E%A5%E5%90%88_(%E7%94%9F%E7%89%A9)

9)日本語版:ガリレオ-矢倉美登里/高橋朋子
https://wired.jp/2008/08/05/%e3%80%8c%e3%81%bb%e3%81%a8%e3%82%93%e3%81%a9%e6%ad%bb%e3%82%93%e3%81%a7%e3%81%84%e3%82%8b%e3%80%8d%e7%94%9f%e7%89%a9%e3%80%81%e6%b5%b7%e5%ba%95%e5%9c%b0%e4%b8%8b%e3%81%ae%e3%80%8c%e5%8f%a4%e7%b4%b0/

10)R. R. Sussman AND M. Sussman., Ploidal Inheritance in the Slime Mould Dictyostelium discoideum: Haploidization and Genetic Segregationof Diploid Strains., J . gen. Microbial.,  vol. 30, pp. 349-355 (1963)
http://www.microbiologyresearch.org/docserver/fulltext/micro/30/3/mic-30-3-349.pdf?expires=1509070562&id=id&accname=guest&checksum=AD51BC0EA0609F7EBD6956F7F7A46D94

11)Alyson J. Lumley, Lukasz Michalczyk, James J. N. Kitson, Lewis G. Spurgin, Catriona A. Morrison, Joanne L. Godwin1, Matthew E. Dickinson, Oliver Y. Martin, Brent C. Emerson, Tracey Chapman & Matthew J. G. Gage., Sexual selection protects against extinction., Nature vol. 522, pp. 470–473 (2015)  doi:10.1038/nature14419
https://www.researchgate.net/publication/276849836_Sexual_selection_protects_against_extinction

12)Wired News: オスの存在理由、実験で証明される
https://wired.jp/2015/06/15/sexual-reproduction/

13)赤の女王仮説 
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%B5%A4%E3%81%AE%E5%A5%B3%E7%8E%8B%E4%BB%AE%E8%AA%AC

14)The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, (1993) 長谷川真理子訳 『赤の女王 性とヒトの進化』 翔泳社 (1995)

15)ボトルネック効果
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%9C%E3%83%88%E3%83%AB%E3%83%8D%E3%83%83%E3%82%AF%E5%8A%B9%E6%9E%9C

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2017年10月28日 (土)

カタルーニャが独立宣言

Estelada_blava_svg昨日10月27日に州議会の議決に基づいて、カタルーニャ州政府は独立を宣言しました。左の旗はカタルーニャの国旗ですが、赤は流れる血を現しているようです。

これを受けてスペイン政府はカタルーニャの自治権を停止し、プチデモン州首相を更迭しました。

これにより軍事衝突はほぼ避けられなくなり、スペイン軍とカタルーニャ警察の対決となります。

日本時間明日早朝にアスレティック・ビルバオとバルサの試合が予定されていますが、ビルバオがバスクのチームであることが微妙です。本来サッカーどころではありませんが、開催されるかも知れません。バスクの市民はカタルーニャの独立を支持してくれるでしょうか?

http://saigaijyouhou.com/blog-entry-18800.html

カタルーニャは盛り上がっているようです。

https://www.youtube.com/watch?v=fBXiOOeJ_Bk
https://www.youtube.com/watch?v=i-RLj8jth1Y

ライヴ配信
https://www.youtube.com/watch?v=QJ9Etb-cRAk

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2017年10月25日 (水)

小泉-都響:フランク交響曲ニ短調@サントリーホール2017/10/24

Imga都響のB定期です。70~80%くらいの入りで、平日夜のコンサートとしては埋まった方だと思います。マエストロは小泉さん。コンマスは山本さん(のせいか今夜は最近ではめずらしく晴れ)。サイドはゆづき。

入場前に森ビルの水内庵(みのちあん)にはいると、トランペット軍団に遭遇。おそろいで演奏会前にご飯とは、本当に仲が良いんですね。うらやましいです。

さて本日のソリスト(Vn)イブラギモヴァは、パンフレットの写真からは15年くらい経過していると思いますが、かわいいオバチャンという感じの人です。妙にとんがったところがなく、さりげなく超絶技巧を披露してくれました。バルトークの音楽にとけこんでいるところがあります。マエストロも「どうぞご自由に、きっちりつけますよ」という感じでしょう。

後半フランクの交響曲は私のフェイバリットですが、小泉さんの演奏は結構アグレッシヴな感じで盛り上げてくれて素晴らしかったと思います。第2楽章のイングリッシュホルンが私的な聴き所なのですが、南方さんのオケを後ろに引っ張るようなやるせない演奏が耳に残ります。これなかなかいいですね。

今日は1Vnのすぐ前で聴いていたのですが、私が絵描きで誰か一人モデルに選んで肖像画を描けと言われれば、田中雅子さんが演奏している絵を描きたいですね。姿勢が絵になるというか、美しく堂々としていてはまっています。

横山さんがずっと右足かかとを床に着けないで弾いているのには驚きました。演奏前に右足だけピンヒールに履き替えればいいのにと思うくらいです。横山さんほど極端ではありませんが、ゆづきさんは左足のかかとをほとんど床に着けないで弾いていました。演奏スタイルにもいろいろあるものですね。

2~3年前から山本さんはひとり爆演をやっていますが、これはメンバーに「もっと元気のある演奏をやれ」というメッセージでしょうかね。それはわからないでもありません。


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2017年10月22日 (日)

都響2018~2019ラインアップ

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都響2018~2019シーズンのラインアップが11日に発表されました。
http://www.tmso.or.jp/j/topics/detail.php?id=1266

今シーズンまで首席客演だったフルシャがバンベルク・フィルとチェコ・フィルに仕事を得たので退任。後釜はアラン・ギルバートになりました。彼は母親が日本人で、ミドルネームも「たけし」です。演奏は肉食系で血湧き肉躍るという感じでしょうか。どうしてニューヨーク・フィルを退任したかは謎です。

定期演奏会は音楽監督・終身名誉・桂冠の3重鎮とアランが中心のメニュー。目玉はやはり4月9日・10日の大野指揮のマーラー交響曲第3番ニ短調でしょう(Ms リリ・パーシキヴィ)。ベルティーニやインバルの偉大な演奏と比較されるのは仕方ありません。

個人的に特に楽しみな演奏会としては:

# アラン・ギルバートのドヴォルザーク「新世界」・リムスキー=コルサコフ「スペイン奇想曲」
# オリヴァー・ナッセンのホルスト「惑星」
# 大野和士のラヴェル「ダフニスとクロエ」・ブルックナー交響曲第6番
# ミヒャエル・ザンデルリンクのショスタコーヴィチ「交響曲第6番」
# クラウス・マケラのシベリウス「交響曲第1番」
# エリアフ・インバルのブルックナー「交響曲第8番」・ショスタコーヴィチ「交響曲第5番」

美貌ピアニスト カティア・スカナヴィ
https://www.youtube.com/watch?v=4yl92M5BHJU

奇才ヴァイオリニスト パトリシア・コパチンスカヤ
https://www.youtube.com/watch?v=xr9KmgDFwMc

貴公子風ヴァイオリニスト レイ・チェン
https://www.youtube.com/watch?v=I03Hs6dwj7E

なども聴けます。

ベテラン指揮者中心のプログラムなので、いかに新鮮味を出すかが課題でしたが、そこそこ頑張ったと思います。特に上記3人のソリストを呼べたのは成功でしょうね。

最後に個人的な苦情:

やったばかりの「ドン・キホーテ」をなぜまたやるのかわけわかりません
ドヴォルザークの交響曲第7番は失敗作 その証拠に第8番では方向転換した
ツェムリンスキーやルトスワフスキの音楽は退屈
「春の祭典」は生け贄が踊って死ぬという状況にどう感動すれば良いのか?
3定期とプロムナードに女性指揮者を1回も起用していませんが、これはそのうち問題になります 日本の女性指揮者はみんな外国のオケが育てることになってもいいのでしょうか? (私はフィンランド人のエヴァ・オリカイネンを押しますけどね)
あと日本人若手指揮者の起用もなしですね これはお偉方の問題だけではなくて、楽団員に指揮者を育てるというという姿勢がないのではないかと疑います。

都響は札幌・名古屋・福岡・欧州・特に西東京方面にはしばしば行くのに、隅田川より東の区部・東京東部地域にはめったに来ません。すみだトリフォニーホール・江戸川総合文化センター・青砥シンフォニーホール・西新井文化ホール・サンパール荒川・北トピアなど立派なホールがたくさんあります。これは非常に不可解です。

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2017年10月21日 (土)

やぶにらみ生物論90: 染色体の数と性

いろいろな生物で染色体の数はさまざまですが、それには意味があるのでしょうか。また性染色体の数や種類が性によってどう定まっているかについてもみてみましょう。染色体の数について論じる上で、よく話題になるのがホエジカです。

ホエジカ属(ムンチャック Muntjac) のシカは東南アジア、中国南部、インドなどに分布しています。図1左はインドホエジカ、右は中国ホエジカ(キョン)で、とても良く似た動物です。キョンは房総半島や伊豆大島で野生化し、食害が問題になっています(1)。もともと日本にはいなくて、人間が持ち込んだ動物なので、駆除というのもひどい話です。

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ホエジカ(Muntiacus)属はウシ科のダイカー(https://en.wikipedia.org/wiki/Duiker)から分岐したグループです。分岐はミトコンドリアDNAから推定されました(2)。染色体の数が近縁種でも著しく異なることで有名です(図2)。図2の学名のあとについている数字は、さまざまな亜種があることを意味します。

M.reevesi は更新世初期(100万年以前)に化石がみつかっていますが、M. muntjak と M. feae は更新世中期(50~100万年前)からしか化石がみつかりません。たかだか50万年くらいの間に染色体数が変化し、新しい種が生まれたことになります。

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インドホエジカとキョンのカリオタイプを比較すると図3のようになります(3)。キョンは私達ヒトと同じ46本の染色体を持ち、そのなかにメスはXX、オスはXYという性染色体が含まれます。ところがインドホエジカはメスは6本、オスは7本の染色体を持ち、オスに余分にある1本がY染色体に相当すると思われますが、最近の文献(4)にY2などという記載があるように、一筋縄ではいかないようです。

いずれにしても染色体の数が劇的に変化しても、同じ遺伝子のセットが存在すれば、それほど生物の特徴に変化は発生しないということは結論できそうです。ただ、もしY染色体が単独の染色体であるとすると、減数分裂の際の組み換えの可能性がゼロになるので進化上不利になるのは否めません。

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前のパラグラフで「染色体の数が劇的に変化しても、同じ遺伝子のセットが存在すれば、それほど生物の特徴に変化は発生しない」と述べましたが、性に関する染色体の問題は特別です。

ヒトではメスはXX、オスはXYという組み合わせの染色体が性を指定しています。他の動物ではどうでしょうか? 図4のように大きく分けてXY型(オスがヘテロ)とZW型(メスがヘテロ)があります(5、図4)。

有羊膜類では哺乳類・単孔類がXY型、鳥類・ヘビ類がZW型です。おそらくペルム紀にZW型の爬虫類からXY型の哺乳類型爬虫類が分かれたと思われますが、真偽は定かではありません。XY型というのはここではXY型=メスXX&オスXYまたはXO型=メスXX・オスXOまたはXnYn型またはXnO型を含む総称です。

カモノハシは雄・・・X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5:雌・・・ X1X1X2X2X3X3X4X4X5X5 という奇妙なカリオタイプですが(XnYn型)(6)、XY型の1種とされています。

ZW型にはメスZW・オスZZというタイプと、メスZO・オスZZというタイプがあります。O(オー)というのは染色体がないという意味です。

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現在生きているヘビ以外の爬虫類は、環境の温度によってオスかメスかが決まる場合が多いようです(図5)。たとえばカミツキガメ(Chelydra serpentina) では、20°C以下の低温と30°C以上の高温の環境ではメスが産まれ、中間の22~28°Cでは主にオスが産まれます(7)。アオウミガメの場合は、28℃以下ならオス、28~29℃ならオスメス半々、30℃以上の高温だとメスとなります(7)。

一般に遺伝子にバラエティーをつくるより、ともかく種の絶滅を防ぐことを優先しなければならないときは、メスを増やすのが得策です。ただそれぞれの生物が生きている環境によって、オス・メスどちらを優先的に作成すべきかは微妙に異なるでしょう。

図5の最も古いタイプの爬虫類に似ていて生きた化石といわれるムカシトカゲが、性染色体による性決定を行うとしてありますが、ウィキペディア(8)をみると、「21℃では雌雄比は半々だが、22℃では80%がオスになる。さらに20℃では80%が、18℃でほぼ100%がメスになる。ただしムカシトカゲの性決定は環境要因(温度)だけでなく遺伝子要因も関係している複雑なものらしいという説がある」 と記載してあるので、ウィキペディアを信頼すべきだと思います。おそらくムカシトカゲも温度依存性の性決定を行なうのでしょう。

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図4に示したように、哺乳類ではXXはメス、XYはオスという染色体型によって性が決定されますが、性を決定する遺伝子はアンドリュー・シンクレア、ピーター・グッドフェローらによって解明されました(9、図6)。彼らによればY染色体上のSRY遺伝子が精巣形成を決定しているということです。クープマン、ラベル=バッジらは、さらにマウスXX胚にSRY遺伝子を導入すると、本来メスになるべきXX胚がオスになることを証明しました(10、図6)。

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性決定遺伝子の発見はめざましい業績だと思いますが、図6の4人はノーベル賞にはとどいていません。その理由はいろいろあると思いますが、ひとつはSRY遺伝子の上流に別の遺伝子があるかもしれないということです。すなわちその遺伝子がまずONになって、その遺伝子産物がSRY遺伝子を活性化するのかもしれません。性決定に関連する遺伝子も数多くあることがわかってきました(11)。もちろんSRY遺伝子の下流には、性ホルモンの産生など実際に精巣を形成するためにかかわっている遺伝子群が働いているでしょう。

驚くべき事に、トゲネズミという日本にだけ棲息する絶滅危惧種3種のうち、アマミトゲネズミとトクノシマトゲネズミは染色体がXO型で、Y染色体が存在しません(12)。黒岩麻里氏によると、これらのネズミはY染色体の一部に変異が生じて、減数分裂がうまくいかなくなり、性決定関連部位がX染色体に転移することによって生き延びたそうです(13)。その転移の際にSRY遺伝子は失われ、CBX2という遺伝子が機能を代替することになったようです。

図7のように、XX/XY型の一般的な哺乳類と同じ性決定様式だったオキナワトゲネズミからアマミトゲネズミやトクノシマトゲネズミが派生したと考えられます。

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ショウジョウバエは哺乳類と同じくメスはXX、オスはXYの染色体型ですが、性決定のメカニズムは全然違うことがわかっています。Y染色体にはSRYのような性決定遺伝子がなく、常染色体とX染色体の比率で性が決定されます。すなわちショウジョウバエの染色体は2n=8本ですが、Aを常染色体としますと、AAAAAAXX or AAAAAAXXY=♀(A:X=3:1)、AAAAAAXYor AAAAAAXO=♂(A:X=6:1)、のようにA:Xの比が大きい場合(ここでは6:1)は♂、小さい場合は♀となります(ここでは3:1)(14)。

哺乳類の場合原則的にY染色体が1本あればオス、鳥類の場合W染色体が1本あればメスになります。魚類は爬虫類と近いところがあって、性決定遺伝子は存在しますが(メダカでDMY遺伝子がみつかっている)、一筋縄ではいきません。たとえばヒラメはXX/XY型の性決定機構を持っているものの、XX稚魚を18°Cで飼育するとすべてメスになり、同じXX稚魚を20°Cで飼育するとすべてオスになることがわかっています(15)。

またベラは一夫多妻制ですが、その家族のなかで1匹のオスが死ぬと、一番大きなメスがオスに性転換することが知られています(15)。よくテレビなどに登場するコブダイはタイではなく、ベラ科の魚です。このように魚類では遺伝要因よりしばしば環境要因が優先されます。

ソードテイルは一度稚魚を産むと、オスに性転換するとされています(図8)。

A_16


性は2種類というのが私達の常識ですが、繊毛虫(原生動物)のなかには10種類あるいはそれ以上の性をもつものがいるそうです(16)。こうなると交配する相手を見つけるのが大変だと思いますが、それはフェロモンで解決しているようです。原核生物にも性は存在し、たとえば大腸菌で性を担う遺伝子は、Fプラスミドという形でゲノム本体からは分離独立して存在し、接合(conjugation)の際に相手の細胞に注入されます。

 

参照

1)キョン房総で大繁殖14年で50倍5万頭 農業被害拡大
https://mainichi.jp/articles/20170413/k00/00e/040/242000c

2)Wen Wang, Hong Lan., Rapid and parallel chromosomal number reductions in muntjac deer inferred from mitochondrial DNA phylogeny., Molecular Biology and Evolution, vol.17, pp.1326-1333 (2000)
https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026416

3)Doris H. Wurster, Kurt Benirschke., Indian Momtjac, Muntiacus muntiak: A Deer with a Low Diploid Chromosome Number., Science  Vol. 168, Issue 3937, pp. 1364-1366 (1970)
DOI: 10.1126/science.168.3937.1364

4)http://crancot-nature.blogspot.jp/2016/08/le-sambar-et-le-cerf-aboyeur-deux.html#!/2016/08/le-sambar-et-le-cerf-aboyeur-deux.html

5)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%80%A7%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93

6)生物史から、自然の摂理を読み解く カモノハシの不思議?
http://www.seibutsushi.net/blog/2008/02/386.html

7)https://matome.naver.jp/odai/2138201788384062201

8)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%A0%E3%82%AB%E3%82%B7%E3%83%88%E3%82%AB%E3%82%B2

9)Sinclair AH, Berta P, Palmer MS, Hawkins JR, Griffiths BL, Smith MJ, Foster JW, Frischauf AM, Lovell-Badge R, Goodfellow PN (1990). “A gene from the human sex-determining region encodes a protein with homology to a conserved DNA-binding motif”. Nature vol. 346: pp. 216-217. (1990)   doi:doi:10.1038/346240a0. PMID 1695712.

10)Koopman P, Gubbay J, Vivian N, Goodfellow P, Lovell-Badge R,  “Male development of chromosomally female mice transgenic for SRY”.,  Nature vol. 351: pp.117-121. (1991) doi:10.1038/351117a0. PMID 2030730.

11)諸橋憲一郎 性の決定に働く遺伝子たち 季刊誌「生命誌」通 巻24号
https://www.brh.co.jp/seimeishi/journal/024/ss_4.html

12)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%88%E3%82%B2%E3%83%8D%E3%82%BA%E3%83%9F%E5%B1%9E

13)黒岩麻里 Y 染色体をもたない哺乳類の性決定メカニズム 生化学 第84巻 第11号 pp. 931-934 (2012)

14)啓林館 生物 I :
http://www.keirinkan.com/kori/kori_biology/kori_biology_1_kaitei/contents/bi-1/2-bu/2-3-4.htm

15)長濱嘉孝、小林亨、松田勝., 魚類の性決定と生殖腺の性分化/性転換 タンパク質・核酸・酵素 vol. 49, no. 2, pp. 116-123 (2004)

16)高木由臣著 有性生殖論 「性」と「死」は何故生まれたのか NHKブックス (2014)

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2017年10月18日 (水)

サラとミーナ191: ペアの首輪

Img_2053サラも老境に達し、かなり飼い猫らしくのんびりと過ごすようになりました。飼い主に甘える心地よさも満喫している今日この頃です。写真は頭をなでられているところ。

ミーナと一緒に首輪を買い換えてペアにしました。一時流行した脱出首輪です。このタイプに慣れているので、普通の首輪は重くて気になるのか、いやがるようです。

脱出首輪は軽いところはいいのですが、2~3年たつとよじれてきて、見栄えが悪くなるのが難点です。

サラは雨が降っていると、たいていベランダにも出てきません。

Img_2056_2久しぶりの晴天で、ミーナはベランダへ。如雨露から水を飲もうとしましたが、水が満杯にはなってなくて首をつっこめず失敗。残念でした。

ミーナは赤、サラは青ですが、まあまあ似合っていると思います。







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2017年10月16日 (月)

カルト国家としての日本

4074110943_5f49c91210「戦争は人間の霊魂進化にとって最高の宗教的行事」
これがずっと自分の生き方の根本
by 自民党 稲田朋美

この言葉は「生長の家」の谷口雅春の発言のようです。

「生長の家」はその後、日本会議と決別して独自の平和主義路線に転換したそうですが、稲田氏はその昔の発言を信奉しているようです。

https://togetter.com/li/1141069
http://be-here-now.cocolog-nifty.com/blog/2016/06/post-650a.html

こんな人間がつい最近まで防衛大臣をやっていたわけですから、これでは日本がカルト国家と思われてもしかたありません。任命したのはもちろん晋三。

経済とか防衛とか言う前にこれは100%アウト。
ナチよりひどいね。

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2017年10月15日 (日)

2017~2018リーガ・エスパニョーラ第8節: 逆風の中でドロー

Braugranaカタルーニャ政府が独立宣言を遅らせるという決定をしたおかげで、リーガも通常通りできることになりました。

改修されてアトレチコのホームスタジアムとなったワンダ・メトロポリターノは見た目素晴らしいスタジアムです。屋根が広くて、雨天でも観客はずぶ濡れを免れそうです。

アトレチコはオーソドックスな442でコレアとグリーズマンが前線要因で、カラスコ、サウルあたりが後ろからゴールを狙ってくる形。ガビ、コケ、フィリペ=ルイス(SB)、ファンフラン(SB)、サヴィッチ(CB)、ゴディン(CB)、オブラク(GK)。

バルサはスアレスの1トップ。中盤がイニエスタ、ラキティッチ、メッシ、A・ゴメス。攻撃の観点から言えばA・ゴメスとスアレスの2トップが望ましいですが、ポゼッションを重視したのでしょう。底はブスケツ、DF:アルバ・ウムティティ・ピケ・セメド、GK:テア=シュテーゲン。私ならデウロフェウをスタメンで右エストレーモに使いたいです。彼の切れ味はみていてスリリングです。A・ゴメスはトップ下タイプなので、右エストレーモは無理。

バルベルデは前半は0:0でもいいよという考えなのでしょう。立ち上がりはバルサがポゼッションで圧倒して狙い通りでしたが、21分にサウルのミドルシュートを食って、このもくろみは崩壊しました。セメドとピケがケアしていたのですが、やられてしまいました。

メッシは代表戦でハットトリックでアルゼンチンをワールドカップに出場させるという快挙の疲労が残っていて、プレーの精度が落ちています。メッシになんとか渡してという試みはほとんど裏目。スアレスも再三の精度落ちプレーで、冬に向かってつるべ落としにならないよう選手を考えて使った方がいいとおもいます。アルダやパコを放出要因なので全く使わないというのは、せっかく保有しているわけですから間違いだと思います。

テア=シュテーゲンはグリーズマンのシュートを2発止めて、大きく貢献しました。

後半途中からイニエスタに代えてデウロフェウ、セメドに代えてセルジを投入して攻めに出たのは遅まきながら正解でした。A・ゴメスは左・中央で実力発揮。さらに34分にはラキに代えてパウリーニョを投入しました。現時点では最強の攻撃的布陣でしょう。そのとたんにセルジのロングクロスがスアレスの頭に決まってゴール。バルサ追いついて1:1。

惜しかったのはアディショナルタイムでのゴール正面のFK。壁が向かって左側に偏っていたので、スアレスが蹴ればゴールできるのではないかと思いましたが、メッシが蹴ってGK正面でした。これで万事休すでしたが、このスタジアムでエンパテならまあ良としなければでしょうか?

https://www.youtube.com/watch?v=QZuUiyM2WWE

https://www.youtube.com/watch?v=WVgLdtV-g5Q

https://www.youtube.com/watch?v=EeWf5raVS_w


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2017年10月13日 (金)

やぶにらみ生物論89: ヒトゲノム

ヒトゲノムについて語る前に、まずゲノム(英語ではジノム)とはなにか、どう定義するのでしょうか? これがなかなか一筋縄ではいきません。とりあえずウィキペディアの定義では下記のようになっています(1)。

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In modern molecular biology and genetics, a genome is the genetic material of an organism. It consists of DNA (or RNA in RNA viruses). The genome includes both the genes (the coding regions), the noncoding DNA and the genetic material of the mitochondria and chloroplasts.

拙訳:現代の分子生物学および遺伝学において、ゲノムはひとつの生命体の遺伝物質を指します。それはDNA(RNAウィルスではRNA)で構成されています。ゲノムは遺伝子(コーディング領域)、非コーディングDNA、ミトコンドリアと葉緑体の遺伝物質を含みます。
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ところが日本語版のウィキペディアでは、たとえばヒトゲノムといった場合、ヒトのミトコンドリアの遺伝物質は含まないとも解釈できる記載があるので、英語版とは若干ニュアンスの違いが感じられます(2)。日本語版の方がわかりやすい感じもするので、ここではミトコンドリアのゲノムは含まないことにします。

ここでコーディング、非コーディングという言葉が出てきました。コーディングDNAとは、その部分のDNAが転写されてmRNAとなり、さらに翻訳されてタンパク質となるDNAの領域を意味します。それ以外の部分はすべて非コーディングDNAです。非コーディングDNAには転写されてリボソームRNAやトランスファーRNAを生成するための領域、転写調節因子の結合部位、偽遺伝子、トランスポゾンなどを含みます。

ではヒトゲノムにおいて、コーディング領域、非コーディング領域はどのくらいの割合になっているのでしょうか? 図1をみてみましょう(図1は3、4などを参照して作成)。実際にその塩基配列がタンパク質と対応している、狭い意味でのコーディング領域、すなわちエクソンは全ゲノムの1.3%に過ぎません。ヒトをマシンとしてみると、非常に効率が悪いシステムです。それはもちろんヒトは誰かが設計して作った作品ではなく、進化の結果として様々な歴史をたっぷりしょって生まれてきたからです。

エクソン以外にイントロンは遺伝子の一部です。rRNA、tRNA、snRNA、miRNAなどさまざまなRNAに対応するDNAも遺伝子です。進化の過程で不要になり崩壊過程にある遺伝子は偽遺伝子です。また遺伝子を制御するために、転写因子と結合するDNAの領域もその意義が明確です。しかしこれら素性と意義が明確なDNA領域を全部たしても、ゲノムの半分にもなりません。ゲノムのそれ以外のほとんどの部分はトランスポゾンで構成されています(図1)。

A

トランスポゾンはその転移能力が活発に発揮されると、頻繁に遺伝子に割り込んだり非相補的な組み換えがおこったりしてホストが死んでしまう可能性が高いので、ある程度暴れたら転移能力を失ってホストと共存します。そうなった生き物しか生き残れません。ヒトのトランスポゾンもその原理は同様で、ほぼすべてのトランスポゾンにおいてトランスポゼースの遺伝子が壊れて不活化しているので、自発的に転移することはできません(5)。

万一転移がおこってその細胞に不具合が発生しても、体細胞では代替する他の細胞がいるので、がんが引き起こされるような特殊な場合を除いては問題はおこりません。しかし生殖細胞ではそこからうまれた細胞がすべて転移したトランスポゾンを保有することになるので、深刻な疾病を引き起こす可能性があります。

例えばAluの転移が原因とみられる疾病も数多く知られていますが(6)、それらのほとんどは遺伝病であり、遠い過去に起こったことが現在まで引き継がれていると考えられます。

Alu も含めてSine は生殖巣において転写されることが知られており、しかもホストにストレスがかかるとその転写量が膨大になるそうです(7)。このことは何か意味がありそうな気がします。

コーディング領域の遺伝子については、ウィキペディアにグラフが出ていたので転載しておきます(8)。意外に構造タンパク質や酵素の割合は高くなく、転写因子・DNA結合因子・トランスポーターなどの遺伝子が多くの領域を占めていることがわかります。

A_2


ヒトゲノムという概念は抽象的なものですが、その実体は染色体にあります。染色体を顕微鏡で見て形態を観察する技術は19世紀から開発されており、サットンはそれによって20世紀初頭に遺伝因子=染色体という説を唱えました。しかしそれからヒトの染色体は何本あるかという結論までは50年以上の歳月を要しました。アルベルト・ルヴァンとジョー・ヒン・チョー(図3)がヒトの染色体は46本であると報告したのは、ワトソンとクリックがDNAの構造を解明してから3年も後の1956年でした(9)。

A_3

色素による染色で分別されたヒト染色体一覧を図4に示します。点線はセントロメアの位置です。X染色体とY染色体はあまりにも形態が異なりますが、この点については次回の記事に書く予定です。

A_4

古典的なギムザ染色法によって染色体を分別する方法をGバンド法といいます。図5にその例を示します。ATリッチな部位が濃く染まり、GCリッチな部位は薄く染まるとされています(10)。今ではFISH(Fluorescent InSitu Hybridization)法によって染色体の分別がおこなわれます。この原理は図6で説明しますが、図5の下図ではAlu 配列を標的として、緑色蛍光色素で染色しています(11)。Alu の多い場所が緑色に染色されます。Alu配列のある場所に大きな偏りがあることがわかります。21番の染色体セットは片方が染色され、片方は染色されていませんが(11)、これが実験上のエラーなのか実際にそうなのかはわかりません。

A_5

それぞれの染色体にはそれぞれ別の遺伝子が乗っているわけですし、遺伝子以外の決まった配列もそこそこあるわけですから、その相補性配列を持つDNAを合成して標識をつければ正確かつ容易に各染色体を分別できるはずです。

図6のように相補性のDNAに例えばビオチンを結合させ、これに「アビジン+蛍光色素」を結合させると(ビオチンとアビジンは強力に結合する)、染色体をそれぞれ特異的に染色することができます。ビオチン-アビジンのセットでなくても、強力に接着する化学物質でDNAまたは蛍光色素と結合する組み合わせのセットなら使えます。

それぞれ別の色に光る蛍光色素を使えば、23対の染色体をそれぞれ色で識別することができます(図6)。100年も四苦八苦して分別していた染色体を、科学技術のちょっとした進展によって、わずかな時間で正確に分別できるようになりました。

A_6


遺伝病の中には遺伝子のミクロな変化に起因するもの他に、染色体の本数の異常などダイナミックな染色体の変化による者があり、それらは染色体検査によって診断できます。最も有名なのはダウン症候群で、この疾患の原因が21番染色体が3本ある(トリソミー)ことによることを解明したのはジェローム・ルジューヌでした(図3、図7)。

彼は敬虔なキリスト教徒で、生涯妊娠中絶に反対し、このため女性や遺伝学者らから強い反発をうけました。胎児の染色体を検査し、異常な場合には中絶を行う-という道を拓いたことを後悔していたのかもしれません。彼の人となりは映画になっており、DVDはジェローム・ルジューヌ財団から入手できます(12)。ジェローム・ルジューヌ財団はダウン症の親子をケアするための活動を行っています。

日本では敬虔なキリスト教徒が少ないせいでしょうか、ルジューヌが恐れていたことがまさしく現出しています。ある調査では胎児のダウン症が確定した346人の妊婦のうち97%が人工妊娠中絶手術で堕胎したということです(13)

ターナー症候群は通常女性が2本持つX染色体を1本しかもたない(もちろんY染色体はない)患者で(図7)、低身長で第二次性徴を欠くなどの症状を発症します(14)。ウィリアムズ症候群は第7染色体セットの1本のエラスチン遺伝子周辺の複数の遺伝子が欠失する病気で(図7)、知能低下などの精神遅滞・心臓疾患などを発症するとされています(15)。

A_7


遺伝子は各染色体に同じ密度で存在するのではなく、疎な染色体と密な染色体があります(16)。図8で塩基対(緑 Base pairs)の数に対して遺伝子の数(ピンク)が多い場合密ということになります。13番・18番・Y染色体が特に遺伝子がまばらにしか存在しない染色体であることがわかります。13番・18番の染色体は、図5ではAlu 配列が特に少ない染色体であることがわかります。関連性があるようにみえますが、これは偶然なのでしょうか?

A_8

さまざまな遺伝子の中でもリボソームRNAの遺伝子は特別です。なにしろリボソームRNAは、細胞内全RNAの60%の重量を占めるほど大量に存在し(17)、遺伝子も400コピーが存在するほどゲノムの中でメジャーな存在なのです(18、文献19では350コピーになっています)。

リボソーム遺伝子は図9のような構造をとっています。すなわち18S、5.8S、28Sがスペーサーをはさんで連結しており、ひとつのオペロンを構成しています。このスペーサーはITSと呼ばれており、イントロンのように転写されます。オペロンとオペロンの間にはNTSという転写されないスペーサーが存在します。ヒト染色体においては13番・14番・15番・21番・22番染色体の短腕の大部分がリボソーム遺伝子領域とされています(20)。

リボソームにはもう1種5Sタイプがありますが、これは1番目の染色体に遺伝子のクラスターが存在します(21)。図9のリボソーム遺伝子群はRNAポリメラーゼ I によって転写されますが、5SRNA遺伝子はRNAポリメラーゼ III という特殊なRNAポリメラーゼによって転写されることが知られています。

A_9

トランスファーRNA遺伝子も、リボソームRNA遺伝子に次いでゲノムの大きな領域を占めていると思われます。これ以外の非コーディング領域には図10で示すようなものがあります。

細菌はゲノムのサイズが小さく、サーキュラー(円形)なので複製開始点がひとつでいいのですが、真核生物は一般にゲノムのサイズが大きく、複数の直鎖状DNAからなるので、1本のDNAについて複数の開始点があることは必須で、図10の1のような形になります。細菌でも真核生物でも、複製開始点には多くのタンパク質が結合して鎖をほどかなくてはなりません。このための塩基配列をDNAが用意しなければなりません。

遺伝子の特に上流にはプロモーターやエンハンサーが必須で、ここにも特定の塩基配列が必要です。この他染色体組み換えに必要な構造、セントロメア、テロメア、核の構造タンパク質にDNAを結合させる部位などに特定の塩基配列が必要です。

A_10

参照

1)https://en.wikipedia.org/wiki/Genome

2)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B2%E3%83%8E%E3%83%A0

3)http://researchmap.jp/jo6z5r93q-17709/#_17709

4)https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21134/

5)西川伸一 JT生命誌研究館 ゲノムの解剖学 (2015)
https://www.brh.co.jp/communication/shinka/2015/post_000011.html

6)小林武彦編 「ゲノムを司るインターメア 非コードDNAの新たな展開」 化学同人 p. 209  (2015)

7)東京工業大学大学院 生命理工学研究科 進化・統御学講座(岡田研究室)HP:
http://www.fais.or.jp/okada/okada-past/research/keywords/m01_alu.html

8)https://en.wikipedia.org/wiki/Human_genome

9)Joe Hin Tjio and Albert Levan., The chromosome number of man. , Hereditas vol. 42:  pages 1–6, (1956)
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1601-5223.1956.tb03010.x/pdf

10)http://ipsgene.com/genome/dna/band-method

11)https://en.wikipedia.org/wiki/Karyotype

12)ジェローム・ルジューヌ財団 https://lejeunefoundation.org/
または https://www.ds21.info/?p=8644

13)https://mamanoko.jp/articles/26383

14)https://en.wikipedia.org/wiki/Turner_syndrome

15)https://en.wikipedia.org/wiki/Williams_syndrome

16)https://en.wikipedia.org/wiki/Chromosome

17)小林武彦、赤松由布子 リボソームRNA 遺伝子の不安定性と生理作用-出芽酵母を中心にして 生化学 第85巻 第10号,pp. 839-844,(2013)
http://www.jbsoc.or.jp/seika/wp-content/uploads/2014/06/85-10-03.pdf

18)奥脇暢 リボソームRNA 遺伝子と核小体構造の調節  生化学 第85巻 第10号,pp. 845-851,(2013)
http://www.jbsoc.or.jp/seika/wp-content/uploads/2014/06/85-10-04.pdf

19)小林武彦編 「ゲノムを司るインターメア 非コードDNAの新たな展開」 化学同人 p. 111 (2015)

20)小林武彦編 「ゲノムを司るインターメア 非コードDNAの新たな展開」 化学同人 p. 2 (2015)

21)Timofeeva Mla et al.,  Organization of a 5S ribosomal RNA gene cluster in the human genome., Mol Biol (Mosk). vol. 27(4):  pp. 861-868. (1993)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8395649

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2017年10月 8日 (日)

山鳩の見る夢@三軒茶屋2017年10月6日

P1060725長い間CDを聴くだけだったのですが、ついに「まきちゃんぐ」のライヴに行くことができました。

場所は三軒茶屋のグレープフルーツムーン。

タイナカ彩智さんとのコラボ「山鳩の見る夢」です。イメージ的には巫女(タイナカ)と酋長の娘(まきちゃんぐ)のタイアップという感じかな。タイナカ彩智さんはピアノの名手で、著名なシンガーソングライターです。

http://morph.way-nifty.com/grey/2016/10/by-2666.html

まきちゃんぐはパンタロン形のジーンズにピンヒールという奇怪なファッションで登場。顔がまん丸に見えるように前髪をカットしているのもめずらしいヘヤースタイルです。

オープニングでタイナカさんが歌っているとき、まきちゃんぐがキーボードで伴奏していたのですが、どんどんペダルがずれて危ないなと思っていたら、突然演奏しながら靴を脱いで、はだしで引き寄せて踏み始めました。これはマジックです。

今回は河合さんという絵描きの方を呼んで、ライブドローイングをやってもらうという趣向だそうです。歌を歌っている間に、指に多分カーボンか黒い顔料の粉をつけて描いていくというのが河合さんの芸風のようです。モノクロですが、驚くべきパフォーマンスでした(写真)。是非画像をクリックして、大画像でご覧になってください。

P1060741

まきちゃんぐも30歳になったようで、若い頃のような毒素ただよう芸風からやや変化して、やわらかくなってきたみたいです。声に張りがある素晴らしいシンガーソングライターですが、激しさもやわらかさも変幻自在のボーカリストでもあります。

「鋼の心」や「赤い糸」もいいですが、「木漏れ日の中で、夏」 「NORA」なんかが私のフェイバリットかな。

ニューアルバム「ハナ」のトレーラー
https://www.youtube.com/watch?v=Mg1-8pFqFoI

愛の雫
https://www.youtube.com/watch?v=ESAqbWBsPjQ

満海
https://www.youtube.com/watch?v=xUWDL1KkgZg

愛と星
https://www.youtube.com/watch?v=XI468c7Hlxk

そうじゃろ
https://www.youtube.com/watch?v=nRlPARRdqs0

岡山出身だそうで関西でのライヴが多く、東京ではなかなか機会がなかったのですが、ようやく聴けて感動しました。クリスマスイヴに南青山マンダラでワンマンをやるそうです。

私の過去記事
http://morph.way-nifty.com/grey/2014/11/by-1ab6.html

オフィシャルHP
http://makichang.info/

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2017年10月 6日 (金)

「二重らせん」 by James D. Watson

Photo基礎科学研究の危機が叫ばれるなか(参照:最後の点線下のパラグラフ)、予算配分の問題もさることながら、大学や研究所の雰囲気も大事です。

ジェームス・D・ワトソンが書いた「二重らせん」(上の図、講談社文庫)を読むと、当時の英国の大学や研究所の雰囲気がビビッドに描かれていて、その自由でフレンドリーな雰囲気こそが、革命的な科学の進歩を生み出したとわかります。

研究者の方々も、研究室の雰囲気をどのように作り上げていけば良いかを考える上で、大いに参考になると思います。アングロサクソン民族や戦後のフランス人が作り上げた自由闊達な雰囲気の中でこそ、ユダヤ人達も実力を発揮できたのだと思います。ワトソンとクリックは例外的にユダヤ人ではありませんでしたが。

ここに書いてあるのは主にキングスカレッジとキャベンディッシュ研究所という英国の状況ですが、米国ではもっと自由な雰囲気だったのでしょう。日本でも昔は大学や研究所は自由な雰囲気がありました。夕方に出勤して夜明けに帰る人、学生との議論はかならず喫茶店で行う教授、学会でも会場には決して行かず、談話室でずっと話している人、スカートを翻して夜中に塀を乗り越えて帰る女性研究者、2日遅れで配達される新聞を読みながらこたつで構想を練る人里離れた研究所の面々、など様々でした。そんななかから多くの優れた研究者が出現しました。ワトソンも朝だけ仕事をして、昼からはテニスという日々もあったようです。

Photo_2
「二重らせん」によれば近隣のレストランで議論を戦わせる場面も多くて、そういう雰囲気もいいなと思いました。パーティーなども頻繁に開かれていたようです。知り合いを増やす機会が多いというのは重要です。

他の研究者との風通しも良く、ワトソンがヌクレオチドの配位に正しい答えを得たのも、結晶学者であるジェリー・ドナヒューが、教科書に書いてあるチミンとグアニンの構造式(エノール型)が実は誤りで、両者ともケト型だと教えてくれたおかげで、それがなければワトソンとクリックは悪戦苦闘して誤った結論に達していたかもしれません(下の図)。

若手研究者に研究に打ち込める環境と雰囲気を作ってあげることは重要です。

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国立大学に所属する研究者には、毎年少額とは言え研究費が支給されてきました。そのお金で研究室の電気代や水道料を支払ったり、実験動物を維持したり、標本や資料の保存、調査費・旅費などに充当してきました。しかし、その状況が大きく変わろうとしています。

「古屋准教授(徳島大学)談:2018年度からは『重点クラスター』と呼ばれる学内の特定の研究グループにだけ配分することになった。残りの人はゼロです。重点クラスターの選択基準は端的に言って、医療技術や医薬品開発など直接役に立つかどうかです。恐れていた最悪の事態がついに来ました。」

これによって、これまで積み上げてきた貴重な実験動物の系統や標本・資料の維持ができなくなり、研究室は半廃墟と化します。人件費もなくなるため期限付き研究員や秘書を解雇しなければなりません。すべて自公政権=晋三の責任でしょう。

https://news.yahoo.co.jp/feature/766






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2017年10月 5日 (木)

資本主義社会から会員制社会へ

A0001_007972日本はここ20年くらい預金金利はほぼゼロで、これは銀行がどこにお金を貸しても利益が得られない状態に近いことを意味します。株価が上昇したのは政府の操作によるもので、トリックにすぎません。

EUや米国の金利もずっと低止まりで、すなわちほぼ資本主義は終了に近づいています。詳しくは写真の水野和夫氏の本に書いてあるので参照して下さい。

水野氏は資本主義終了後の社会を明確には示していませんが、とりあえず日本政府は 1)財政収支を均衡させること、2)税負担を高くしないこと、3)石油に依存しないエネルギー社会をつくることなどを提唱しています。

1資本主義が終了するのは、地球はひとつしかなく土地も資源も有限ですから、いつかはやってくることです。

では資本主義が終了した社会はどんな社会になるのでしょうか? 

私はそれは会員制社会だと思います。投資によって社会が膨張しなくなっても、人間は食事しなければなりませんし、食糧やエネルギーを生産することは必須ですし、家も建てたい、旅行もしたい、ゴルフもしたい、野球・サッカーも見たい、観劇や音楽会にも行きたい、病院も必要です、ということでいろいろな活動がなくなることはありません。

でもそれらを実現するには、投資がない以上別の仕組みが必要です。たとえばサッカースタジアムが老朽化して使えなくなったとします。スポンサーに頼って新スタジアムを建設することは無理ですし、銀行もリスクが大きいとみてお金を貸してくれません。ではどうしてもそのチームのサッカーを見たければ、ファンがお金を出すしかないでしょう。

安普請の小規模なスタジアムしかできないかもしれませんが、ファンがチームのスポンサー(会員)になって建設するわけですから、声援は熱狂し選手は頑張るでしょう。

旅館が施設老朽化で営業できなくなったとします。そうすると、どうしてもその旅館を廃業させたくなければ、その旅館の常連(会員)がお金を出し合って修理して、営業してもらうしかありません。そういう強い思いを抱かせる旅館だけが生き残るのが、ポスト資本主義社会です。

その兆候はすでにあります。たとえばイオンはカードを配布して、カード所有者(会員)のみに値引きをしています。カード所有者は通常の銀行に預金する代わりに、イオンにお金を預けます。つまり顧客が自社への投資のための資金を提供しているわけです。

アリアCDはこのCDが売れない時代に、会員(¥1,000/年)にしか売らないという商法で成功しています。企業が顧客を囲い込み、顧客はその企業をささえるというのが基本です。昔からお寺は檀家の喜捨によって成立していますが、それに近いかもしれません。

会員制社会の実体は会員用特典カード・会員のお金を預かる・ポイント・クーポン・優先予約・会員限定バーゲン・会員限定商品など以外に、会員の商品に対するアドバイスが採用されるとポイントをくれるとか、会員の推薦で社員を採用するとか、将来はもっと進んだ囲い込みが行われるでしょう。

私が会員である都響はすごいです。会員を7ランクにわけて、一般会員は会員券チケット値引きと先行予約のみですが、最高ランクになると下のような特典があります。

サポーターズパーティーに参加
ゲネプロに招待
チケットの最優先予約
リハーサル見学
オリジナルCD&DVDの贈呈
イベントへの招待

などなど

これは未来社会を暗示しているかもしれません。つまりどのクラスの会員であるかによってできることが異なる-ある種の身分制度のような仕組み-にならざるを得ないかもしれません。

資本主義の終了によって社会の発展は停滞しますが、悪いことばかりではないと思います。拡大しなければ成り立たない社会からの決別は、確実に戦争の確率を小さくします。

企業と顧客の距離は否応なく縮まるでしょう。またこのような社会の中でも、科学技術の発展や芸術の振興は政府の責任ではからなければなりません。それによって少しづつでも人類は進歩できるでしょう。




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2017年10月 4日 (水)

枝野幸男と欅坂46

欅坂46が出現したとき、秋元康の時代の空気を読むセンサーに驚愕しました。
晋三の盟友のようなふりをして、もうダメだとなるとさっさと見限る潔さ。
都議選で小池が圧勝するという時代がやってきたわけです。

さらに「不協和音」という曲は、枝野がカラオケで歌いたいと言っているくらい現在の状況を予測したような歌詞で脱帽です。

「仲間からも撃たれると思わなかった」
「僕には僕の正義があるんだ」
「君はYesと言うのか 軍門に下るのか」

なるほどね。

ただちょっと歌詞全体にひろがる暴力的なテーストが気になります。
小池もおおさか維新の松井=他党の候補を「カス」と呼ぶような下衆な男、と組むようではいただけませんね。

枝野が新党を立ち上げたのは当然とは言え、決断は立派だと思いますよ。
どういう政策を打ち出してくるかみてみたい。

欅坂46

「不協和音」
https://www.youtube.com/watch?v=mg--6QzubhM
https://www.youtube.com/watch?v=FbtezFFBeGg

「ふたりセゾン」
https://www.youtube.com/watch?v=nykeotY-NOM
https://www.youtube.com/watch?v=mNpPQXMgtmw

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2017年10月 3日 (火)

地元の紅葉

Magnolia_hypoleuca紅葉の季節になってきました。カエデやイチョウの紅葉は美しいですが、それなりの場所に行かなければ見られません。しかし地元にもそこそこ地味な紅葉・黄葉はみられます。

しかし残念な木が多いのも事実です、家の周りに朴の木(左)が多いのですが、この木はなんと8月から非常に惨めな感じで、ボロボロに黄葉してしまうのです。

ケヤキも全然紅葉はダメです。葉のボロボロ感が強くて、ちっとも美しくありません。

Img_2038

桜は美しい年とダメな年がありますが、今年は美しい方でしょう。桜はどうも枝の先の方から紅葉するようです。ですから枝先の方と幹の方でコントラストができます。そうなったときの方が美しいです。こういうメリハリが出来たときの方が、なしくずしに紅葉していったときより、葉がボロボロでない紅葉がみられると思います。

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2017年10月 2日 (月)

2017~2018リーガエスパニョーラ第7節: 無観客試合そして・・・

Braugranaリーガ第7節はカンプノウで無観客試合となってしまいました。バルサとしては試合を中止または延期したかったようですが、そうするとこの試合のポイントを0とする上に、ペナルティーとして-3ポイントを課すと連盟が決めたことで、無観客試合をやらざるを得なくなりました。大減収です。

ミッドウィークにリスボンで勝利したバルサですが、しだいに消耗していくのは避けられませんが、現在はまだ大丈夫です。相手のラス・パルマスはバルサと同様ポゼッション命のチームで、前半はポゼッションでバルサが下回るというラス・パルマスのペースの試合でした。

バルサはデウロフェウの疲労回復がはかばかしくないのか、右のエストレーモはビダル。スアレスとメッシが前。左エストレーモはほぼSBのアルバが代役。デニス・スアレスとパウリーニョが中盤でブスケツが底。マスチェラーノ・ピケ・セルジ・(アルバ)のBKでGKはテア=シュテーゲン。

ポゼッションで優位に立たれたのはジョナタン・ビエラとアクイラーニというラス・パルマスの中盤が有能だからです。ここからウサマ・タナンやカジェリの抜けだしをサポートするスルーパスが出てくるので危険です。ただし攻撃時にはパス回しのためにどっと選手が前に出てくるので、守備が手薄になり、一発パスが通ればいつでもメッシかスアレスが抜け出せそうな感じもあります。

しかし前半は逆に抜け出されそうになってパンツをひっぱるとか、まずいプレーが多く、なんと4人がカードをもらってしまいました。まあレフェリーのミスもあったとは思いますが・・・。とはいえ失点しなかったのは守備陣とゴールポストががんばりました。

後半は消耗のないデニス・スアレスを右のエストレーモにして、ラキティッチとイニエスタが中盤をささえるという作戦に変更し、これが成功しました。50分CKをとったバルサはまずブスケツの頭に合わせて1点。70分にデニス・スアレスのスルーパスが決まって、メッシがゴール。

76分にはラキティッチ→スアレス→メッシの高速パスが決まって、メッシが3点目をたたき込み勝負を決しました。ただ途中から出たイニエスタが、終了間際に大腿二頭筋を痛めて退場したのは痛手で、これからの数試合が難しくなりました。

スペイン政府・警察はカタルーニャの投票所を襲撃して投票箱を奪うなどの暴力的対応を行い、多数の負傷者が出たようです。これによって独立へのパッションに火を付けた感じで、もう止まらなくなってしまうのではないでしょうか。今日の感じだと、とてもクラシコなんて、できそうにはありません。カンプノウでは勿論、サンチャゴ・ベルナベウでも警察に「負けろ」と指示された昔の悪夢が再来しそうな気がします。

他人事ではありませんよ。日本もこのまま沖縄を放置すると、必ずカタルーニャのようになります。これを防ぐには周辺国家と友好関係を築き、国境を確定するか協定を締結して、日米安保条約を廃棄するしかありません。改憲はそれからでも遅くありません。

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