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2017年7月21日 (金)

JPOP名曲徒然草181: 「風吹く丘で」 by 青山ミチ

Imgこの記事を書こうとして調べていたところ、青山ミチさんが今年の1月に亡くなっていたことを知り驚きました。まだ67才でした。ご冥福をお祈りします。

持ち前の歌唱力を生かして、ジャズクラブやライヴハウスで活動していたら普通に生活できたと思うのですが、覚醒剤で逮捕されるという人生の失敗が尾を引いて、この「風吹く丘で」も発売中止となり、最後は生活保護をうけるという生活になっていたようです。

https://www.youtube.com/watch?v=dP7GDGcJDSk
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E9%9D%92%E5%B1%B1%E3%83%9F%E3%83%81

「風吹く丘で」(作詞:橋本淳、作曲:すぎやまこういち)はヴィレッジ・シンガーズが代わりに起用されて発売され、大ヒットとなりました。タイトルも「亜麻色の髪の乙女」に変更になりました。2002年に島谷ひとみがカバーして、半世紀歌い継がれている名曲です。

写真の 青山ミチGOLDEN★BEST USMジャパン UPCY9320  に収録されています。

「風吹く丘で」 青山ミチ

https://www.youtube.com/watch?v=FsaMApnuRMM

「亜麻色の髪の乙女」

ヴィレッジ・シンガーズ
https://www.youtube.com/watch?v=8yArRBwnl6k
https://www.youtube.com/watch?v=MfC5nkPQL9c

島谷ひとみ:
https://www.youtube.com/watch?v=1nOIWI4OzD0
https://www.youtube.com/watch?v=BdmuwLrkHM8
https://www.youtube.com/watch?v=0i31mObROv0

サンディー (ヒットパレーダーズ)
https://www.youtube.com/watch?v=ceUZIrZAia4
https://www.youtube.com/watch?v=nNOyDkn3Q84
https://www.youtube.com/watch?v=FTv2EU05J3I

王心凌(エイベックス台湾)
https://www.youtube.com/watch?v=t0wQ6TueX54
https://www.youtube.com/watch?v=TmILQKRt7uM

池田夢見(ウクレレ伴奏)
https://www.youtube.com/watch?v=aZ3zRxB7c_0

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青山ミチ

カモナダンス
https://www.youtube.com/watch?v=nm3V77sbSdA
https://www.youtube.com/watch?v=RERc37CF7Z8

Love
https://www.youtube.com/watch?v=UIrFwNZypw0

Let Kiss
https://www.youtube.com/watch?v=hGFGcM_lvlM

Vacation
https://www.youtube.com/watch?v=gjgzAQJ19Qk

恋はスバヤク
https://www.youtube.com/watch?v=g3exHNkjU4s

ミッチー音頭
https://www.youtube.com/watch?v=y8dDcG2zJjw

恋のゴーカート
https://www.youtube.com/watch?v=MMM8mWaCdEI

恋のブルース
https://www.youtube.com/watch?v=tHCb7bqzK1M

叱らないで
https://www.youtube.com/watch?v=-p7h8H93rOE

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2017年7月19日 (水)

広田名人のオーボエ

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マーラーの「大地の歌」@池袋芸術劇場です。「告別」・・・広田のオーボエは、憂愁・夕暮れの静寂・デカダン・この世とのお別れ、などとは無縁。ひたすら朗朗と明快に響き渡ります。大植のイングリッシュホルンが良い雰囲気出しているのに、ただぶち壊すのみ。

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2017年7月18日 (火)

やぶにらみ生物論80: 染色体1

ほとんどの細胞は膨大な情報を持つ生命の糸=DNAをそれぞれ抱え込んでいます。これはPCで言えばハードディスクのようなものであり、PCなら外付けもできますが、細胞はそういうわけにはいきません。これはもともと生物は単細胞であったということに起因しています。生物は進化がつくったものであり、過去の蓄積の上に現在があるということからは逃れられません。私達多細胞生物も元はと言えば単細胞生物であり、生涯の一時期ではありますが、精子や卵子の間はいまでも単細胞生物です。

DNAの長さはヒトの場合細胞当たり2mくらいで、これはさまざまな生物の中で、とびきり長いとも言えないくらいの長さです。それでもThompsons さんの計算では、バスケットボールに髪の毛くらいの太さのひもが100kmぶんくらい入っているくらいの感じだそうです(1)。大腸菌ですら細胞の長さの200倍のDNAを抱え込んでいるので、いかにしてこのDNAをコンパクトに収納するかというのは何十億年も前から生物の重要な課題のひとつであったはずです。

細菌には核膜はありませんが、DNAは裸ではなく数多くのタンパク質によって被われていて、真核生物と同様クロマチンのような構造を形成しています。それは昔からヌクレオイド(核様体)として知られていましたが、その実体はよくわかっていなくて、ようやく20世紀の終盤に研究が進み始めました(2)。DNAをコンパクトに収納するだけでなく、遺伝子の発現やDNAの複製などに応じて適切にリモデリングも行うことが明らかになりました(3)。とはいっても細菌のヌクレオイドが真核生物と同様、ヌクレオソームのような構造をとっているかどうかはわかっていません。

そんななかで理研の研究グループは古細菌のAlba2 というタンパク質がDNAを包み込むパイプのような構造をとっていることを解明し、業界を驚かせました(図1、4、5)。ただこの論文を読むと、要旨はもちろん、イントロでも全く細菌のクロマチンには言及しておらず、議論もしていません。読者として非常にストレスがたまるところです。このような構造解明は古細菌でははじめてだと言っているのですが、では細菌ではどうなのか、それと比較してどう違うのか、細菌・古細菌を含めてはじめての業績なのか、そこのところを明確に述べないと原核生物の染色体研究においてこの仕事がどのような位置にあるのかはっきりしません。

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細菌・古細菌にくらべて、真核生物のクロマチンおよび染色体ははるかに詳しく研究されています。DNAは通常ヒストンなどのタンパク質と共にクロマチンを形成して存在しているわけですが、細胞分裂する場合、一時的に凝縮して棒状の構造になります。これを染色体(クロモソーム=chromosome)といいます。クロモソーム(ドイツ語なので chromosomen : 常に複数あるので複数を用語とした)という言葉をはじめて使ったのは Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz (ハインリッヒ・ウィルヘルム・ワルダイエル、図2)です(6)。彼は解剖学者で、いまでもワルダイエル咽頭輪などにその名を残しています。中西宥によると、これを染色体と訳したのは石川千代松(図2)だそうです(7)。

染色体=クロモソームの定義が明確なのに対して、「クロマチン」はウィキペディアの定義によると「真核細胞内に存在するDNAとタンパク質の複合体のことを表す」としてありますが、これはちょっと同意しがたい定義です。なぜなら細菌や古細菌のクロマチンという使い方ができなくなるからです。かといって単に「DNAとタンパク質の複合体」というのは意味が広すぎて困ります。いまのところ適切な定義はないようです。強いて言えば、「転写や複製を目的としないDNAとタンパク質の複合体」ということで当たらずといえども遠からずでしょうか。日本語訳の「染色質」という言葉もあまり使われません。

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ワルダイエルは染色体の研究を本格的に行ったわけではありませんが、石川千代松は染色体研究の草分けのひとりで(もちろんわが国では初)、アウグスト・ワイスマンの研究室に留学して、共著でエビの染色体の論文を執筆したほか(1888)、帰国後にネギの染色体についても研究しています。世界ではじめて染色体の図を描いたのは、あのメンデルの論文を全く評価せず闇に葬ったことで有名なドイツの遺伝学者カール・ネーゲリ(図2)で、1842年の論文にその図が掲載されています(7、8)。

染色体研究の次のエポックはもちろんサットンの染色体説です。これについてはすでに私も紹介しています(9)。サットンの1902年と1903年の論文によって、染色体が遺伝因子の担体であることが明らかになり、さらにモーガンらによって遺伝子は染色体上に直線的に配置されているということが証明されました(10)。

染色体を光学顕微鏡で観察する方法はいろいろありますが、現在でもヒトの細胞の標本からきっちり46本の染色体を識別すること(カリオタイピング)は難しい作業です。実際19世紀から20世紀の中盤まで、ヒトの染色体の数・性決定染色体については長い論争があり、最終的に Joe Hin Tjio と Albert Levan が1956年の論文で46本で性染色体はXY型であることを確定しました(11)。仕事はスウェーデンで行われましたが、Tjio はインドネシア人です。図3にヒト染色体を示します。

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分裂する細胞はS→G2→M→G1→Sという細胞周期のサイクルを繰り返しますが、光学顕微鏡による観察ではM期(分裂期)にしか染色体はみつかりません。もはや分裂しない終末分化した細胞や静止期の細胞では観察できません。M期以外の染色体というよりクロマチンといった方が正確ですが、その構造が観察できるようになったのは電子顕微鏡の技術が発達した後になります。

DNAはすでにS期に倍化されていますが、細胞分裂の際にはその遺伝情報を均等に娘細胞に分配しなければなりません。M期にはDNAは染色体という著しく凝縮した構造体にたたみ込まれ、それぞれの娘細胞に分配されるべく2分されます。その片方を染色分体と呼びます。2つの染色分体は一ヶ所で結合されていて、勝手に分離しないようになっています。その結合部位をセントロメアと呼びます(図4)。セントロメアと言っても染色体の中央にあるわけではなく、さまざまな場所にあります(図4)。セントロメアからクロマチンの端までの距離が短い部分を短腕、長い部分を長腕と呼びます(図4)。

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M期にはセントロメアに多くのタンパク質が集積されて動原体(キネトコア)という構造が形成され、染色分体の分離や紡錘糸(チューブリン線維=微小管)との結合などが行われます(図5)。M期の中期にはきちんと紡錘体が形成され、それぞれの染色体が紡錘糸と結合して細胞中央に整列している=細胞分裂の準備が整っていることがチェックされ(mitotic checkpoint)、OKであれば、動原体にあるコヒーシンによって結合されていた染色分体が、プロテアーゼによるコヒーシン切断によって分離し、それぞれ娘細胞に運ばれます。

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クロマチンにはさまざまな構成要素がありますが、もちろん主成分はDNAとヒストンです。ヒストンというタンパク質はすでに1884年にアルブレヒト・コッセル(図6)によって発見されていましたが、その機能は永年謎でした(12)。1973年に至って、Hewish と Burgoyne は裸のDNAを分解酵素で処理すると不規則に分解されていくのに対して、クロマチンのDNAは一定のサイズに分解されることを示しました(13、図6)。このことはクロマチンがサブユニットから成り立っていることを示唆します。そのサブユニットの存在は Olins 夫妻(14、図6)が電子顕微鏡を用いて証明しました。

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現在ではH2A・H2B・H3・H4という4種のヒストンがそれぞれ2分子づつ、計8つの分子がヌクレオソームという糸巻きのような構造を形成し、DNAはそれをひとつにつき1.75回転しながらその構造体の外側に巻き付いていることがわかっています(図7)。

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ヒストンにはもうひとつH1というグループがあり、これはヌクレオソーム内には存在していません。DNAがヌクレオソームに巻き付く際には出口と入口があるわけですが、その両方の位置でクリップのようにDNAを固定しているようです(15、図8)。ヒトやマウスの場合、ヒストンH1に属するグループの遺伝子は11個知られており、そのうち6個は細胞が増殖する際に発現し、残りは細胞増殖とはあまり関係がないとされています(16)。それぞれ少しづつ構造が異なっており、同じ機能または別々の機能を持つと考えられます。系統樹の上位ほど多くのバリアントがあるとは限りません(図8)。

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ヌクレオソームがたがいに近接した位置にあり、さらに高次構造を作っているような場合、ヌクレオソーム間にあるDNAに転写複合体がアクセスできるようなスペースがありません。したがってクロマチンは不活性な状態になります。このようなクロマチンをヘテロクロマチンと呼びます。一方ヌクレオソーム間にある程度のスペースがある場合、転写複合体がDNAにアクセスして pre-mRNA を転写することができます。このような状態にあるクロマチンをユークロマチンと呼びます(図9)。凝縮したヘテロクロマチンをほどいてユークロマチンに変化させることをクロマチンリモデリングといい、このプロセスではATPを加水分解してそのエネルギーが使われます(17、18、図9)。

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DNAがもっともコンパクトに折りたたまれるのは細胞増殖のM期で、染色体を形成するときです。このときヒト細胞に含まれる染色体の全長は230µmとなり、2mの長さのDNAがこのサイズに折りたたまれていることになります。これは約8700倍の長さに折りたたまれたということであり、そのメカニズムや構造の全貌はあきらかになっていませんが、ヒストンの化学修飾がキーポイントであるなどがわかってきており、現在ホットな研究領域です(19、図10)。

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参照

1)http://thompsons.exblog.jp/12917630/

2)Karl Drlica and Josette Rouviere-Yaniv., Histonelike Proteins of Bacteria, MICROBIOIOGICAL REVIEWS,vol.51(3), 301-319 (1987)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373113/pdf/microrev00050-0009.pdf

3)Martin Thanbichler, Sherry C Wong, Lucy Shapiro., The Bacterial Nucleoid: A Highly Organized and Dynamic Structure., J. Cellular Biochemistry vol.96, pp. 506-521 (2005)
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jcb.20519/epdf

4)http://www.riken.jp/pr/press/2012/20120224_3/

5)Tomoyuki Tanaka, Sivaraman Padavattan, and Thirumananseri Kumarevel., Crystal Structure of Archaeal Chromatin Protein Alba2-Double-stranded DNA Complex from Aeropyrum pernix K1.THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY VOL. 287, NO.13, pp.10394-10402, (2012)

6)Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz., Über Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik, vol. 32: pp. 1–122. (1888)

7)中西宥 「染色体の研究」 UP Biology シリーズ 東京大学出版会 (1981)

8)https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93

9)http://morph.way-nifty.com/grey/2016/10/post-6236.html

10)http://morph.way-nifty.com/grey/2016/10/post-152f.html

11)Joe Hin Tjio and Albert Levan, THE CHROMOSOME NUMBER OF MAN, Hereditas,  vol. 42, pp. 1-6 (1956)

12)網代廣三 ヌクレオソーム発見25周年 蛋白質 核酸 酵素 vol. 45, pp. 721-726  (2000)
http://lifesciencedb.jp/dbsearch/Literature/get_pne_cgpdf.php?year=2000&number=4505&file=BXGPLUSbCJM6Y15Uh4jxPLUSAbLA==

13)D.R. Hewish and L. A. Burgoyne, Chromatin sub-structure. The digestion of chromatin DNA at regularly spaced sites by a nuclear deoxyribonuclease.  Biochem Biophys Res Commun, vol. 52, pp. 504-510 (1973)

14)Olins AL, Olins DE (1974). “Spheroid chromatin units (v bodies)”. Science 183: 330-332. PMID 4128918.

15)https://en.wikipedia.org/wiki/Histone_H1

16)https://en.wikipedia.org/wiki/Linker_histone_H1_variants

17)https://en.wikipedia.org/wiki/Chromatin_remodeling

18)クロマチンリモデリング因子 http://www.ft-patho.net/index.php?chromatin%20remodeling%20factor%20%A5%AF%A5%ED%A5%DE%A5%C1%A5%F3%A5%EA%A5%E2%A5%C7%A5%EA%A5%F3%A5%B0%B0%F8%BB%D2

19)Bryan J. Wilkins et al., A Cascade of Histone Modifications Induces Chromatin Condensation in Mitosis., Science  Vol. 343, Issue 6166, pp. 77-80 (2014)
DOI: 10.1126/science.1244508
http://science.sciencemag.org/content/343/6166/77


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2017年7月14日 (金)

地球の気温は250度まで上昇し硫酸の雨が降る

Venuspioneeruv近年世界的に異常気象が続き、日本でもそれが実感されるような事態になってきました。

スティーヴン・ホーキンス博士によると、米国のパリ協定からの脱落によって、「地球の気温は250度まで上昇し、硫酸の雨が降る」ことになると警告しています。これは私も想像しなかったほどの恐るべき状況で、愕然です。

7月4日付けのニューズウィーク誌が報じています。

http://www.newsweekjapan.jp/stories/world/2017/07/250-1.php

二酸化炭素の増加に対して、気温はリニアに反応するのではなく、シベリアのツンドラが溶解してメタンガスが発生するなど相乗効果もあるようです。ホーキンス博士の警告はこのツンドラ溶解の危機を考慮したのでしょう。メタンガスは二酸化炭素の30倍も保温効果があり、これがラスボスです。これが暴れはじまるともう止める手立てはありません。

大統領制は大統領がバカだとどうにもなりません。地球全体を巻き添えにするのだけは勘弁して欲しい。

https://wired.jp/2013/08/31/gas-disaste/

100年後に4℃上昇というのがこれまでの試算でしたが、米国のパリ協定離脱がこれをご破算にしてしまいました。国連は米国を経済制裁する必要があるのではないでしょうか? これはペナルティーではなく、米国の経済活動をどうにかして低下させないと、ホーキンス博士の言うような金星(写真 ウィキペディアより)に似た気候の地球になってしまうからです。

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2017年7月13日 (木)

民進党は分裂するのか?

1石破茂は保守政治家の中では最もフェアーな感じの人で、晋三とは対極にある人物として、ある意味私も尊敬しています。

民進党にも彼と同じくらい保守的な政治家は多く、彼らは仲間を募って石破茂と14日に会食するそうです。

https://headlines.yahoo.co.jp/hl?a=20170713-00000505-san-pol&pos=1

民進党はいずれ彼らとは袂を分かたねばならないと思っていたので、いよいよその時が近いのかなと思われます。

ただ考えなければいけないのは、これだけ晋三の憲法改正の宣伝や憲法支持集会の阻止などのプロモーションにもかかわらず、現行憲法は守るべきだという勢力が国民の50%以上を占めていることです。

もし民進党が1割~2割のような勢力に減退したままになると、護憲の受け皿がなくなってしまいます。自民党に対抗する勢力を考えるなら、その政党は護憲でなくてはなりません。そうでないならその人々は自民党に合流して、詐欺勢力である晋三周辺を排除して、ちゃんとした保守政党を取り返す活動をすべきであると思います。

民進党は少なくとも日米安保条約が破棄されるまでは護憲でいかなければなりません。現実に国民の過半数が護憲を願っているわけですから、それを第一のスローガンにしてもいいでしょう。日本が憲法をきちんと守って、それに不満で米国が日米安保条約を破棄するというなら、それでいいじゃないですか。そこから日本の安全保障を1から考え直せばいいのです。本当に憲法改正が必要かどうか検討するのもいいでしょう。

私は警察署や自衛隊に武器を保管して、一定の国民がなんらかの武器を操作できるよう訓練するのも一案だと思っています。憲法はパルチザンを禁止してはいません。

日米安保があっても、北朝鮮が核搭載ミサイルを連発すれば日本は終了します。日米安保はその程度のものです。まして中国やロシアと米国が本気で対決するはずもありません。秘密保護法も安保法制も共謀罪も、米国の要求に召使いのごとく晋三が従った結果だと言うじゃありませんか。核兵器禁止条約にも参加できません。デメリットが多すぎます。その上広大な米軍基地などによって、いまだに日本は占領されています。竹島や尖閣などこの広大な占領地に比べればささいな土地です。

民進党はとりあえず前原や原口が出て行ったら、自由党と合併すべきでしょう。それは野田が決断すべき事です。

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2017年7月11日 (火)

都響-ミンコフスキ ブルックナー交響曲第3番ニ短調@東京文化会館

Imga3年前も暑い日でした。

http://morph.way-nifty.com/grey/2014/08/post-17f4.html

月曜夜の演奏会なのに会場は80%以上の入りで、さすがはミンコフスキです。前回同様Vnを左右に分けて、VlaとVcが中央です。

本日のコンマスは矢部ちゃん(久しぶりに晴れでした)、サイドはゆづき。

最初のハイドンは102番の交響曲。101番は昔「100万人の英語」でよく聴いていました。

https://www.youtube.com/watch?v=pSEaPtZhZ7o

しかし102番とははて? 何だか良くわからないうちに終了。構成だけは整っていても、耳に残るメロディーがないというのは、ハイドンとしては失敗作ではないかと思います。

後半はブルックナーの交響曲第3番。ブルックナーは自分の曲を遠慮なく書き直すのが習慣だった人で、そうなると演奏者はどの楽譜を取り上げたら良いのかわからなくなります。

この曲も1873年版の第1稿が出版されたのが100年以上後の1977年・・・という扱いでした。CDで市販されているのはたいてい最終稿の第3稿で、第1稿は稀少です。第1稿は第3稿より412小節も長い曲で、それを演奏しようというのがこの夜の趣向。私はこの稿を聴くのはCDも含めてはじめてでした。

大編成の曲で、クラリネットはメンバー4人全員が揃うというめずらしい光景がみられました。他エキストラも多数。

長い分退屈するかと思いきや、ブルックナーが思い切り羽を広げて思う存分制作した曲という素晴らしい作品でした。演奏も結構引き込まれる快演で、都響-ミンコフスキの凄さを再認識しました。都響の長所のひとつは「ノリの良さ」ですが、ミンコフスキはそれを妨げず、うまく乗りこなしていたと思いました。特に第3楽章の迫力はめざましいものがありました。これぞブルックナーです。

この曲は1VnとVlaが絶対隣で演奏すべきだということがよくわかりました。そういう風につくられた曲なんですね。

終了後はブラボーが乱れ飛ぶ大熱狂で、久しぶりに見る光景です。

私の隣席に腕時計を見ながら、1分おきにノートにメモをとっていた方がいて、多分録音禁止なので、かわりに記録していたのだと思います。指揮者の卵も大変だなあと思いましたが、普通の聴衆だったとしたらそれはそれで超マニアックです。

こんな曲です(第3稿)

https://www.youtube.com/watch?v=kY4l2Xx3crs

(第1稿)

https://www.youtube.com/watch?v=rMxR-FgnK4o

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2017年7月 9日 (日)

JPOP名曲徒然草180: 「一台のリヤカーが立ち向かう」 中川五郎

Aaa中川五郎のことはよく知らないし、もちろんライヴに行ったことはありません。しかしその行動力と、年齢を感じさせないパフォーマンスには感動します。

「一台のリヤカーが立ち向かう」中川五郎
(アコーディオン:熊坂るつこ)
熊坂るつこのプレイスタイルにもびっくり。

この曲は故村松俊秀さんへ捧げる歌だそうです。

https://www.youtube.com/watch?v=sQgEIKKjHmw

https://www.youtube.com/watch?v=uW6K8RFZvz4
https://www.youtube.com/watch?v=E1wNbPweLyM

反戦フォークに戻った男 中川五郎
https://www.youtube.com/watch?v=3vJutOxNDzk

歌詞
http://blog.goo.ne.jp/genki1541/e/41998fd1e90ba2c8bef8c66cae02b4f3

中川五郎:https://www.facebook.com/NakagawaGoro/
熊坂るつこ:http://rutsuko.main.jp/

村松俊秀:http://hide-fujino.blog.so-net.ne.jp/2009-02-06-1

(中川五郎)

主婦のブルース
https://www.youtube.com/watch?v=WvRZ23Xqo7Q

受験生ブルース
https://www.youtube.com/watch?v=fB4xLpV3dcM

Sports For Tomorrow (作詞:安倍晋三)
https://www.youtube.com/watch?v=VEC6RPFLGPo

(熊坂るつこ)

Koe
https://www.youtube.com/watch?v=kAzOMxakfk0

チャルダシュ (Vn: 磯部舞子)
https://www.youtube.com/watch?v=p1DvBXdbHnY

麗しのミュゼット (Vn: 磯部舞子)
https://www.youtube.com/watch?v=tM-syj4JJpQ

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「大きな壁が崩れる」中川五郎
https://www.youtube.com/watch?v=QXsTaeHaDQk

ジョーン・バエズのこと

「大きな壁が崩れる」の原曲は黒人霊歌ですが、全米に知らしめたのはピート・シーガー、世界に知らしめたのはジョーン・バエズです。ノーベル賞のボブ・ディランを世に出したのもこの人だそうです。「オルフェの歌」など聴いていると、素晴らしい歌手だったことがわかります。

「We shall overcome」ジョーン・バエズ
https://www.youtube.com/watch?v=RkNsEH1GD7Q

「We shall overcome」at the white house
https://www.youtube.com/watch?v=yId_ABmtw-w

「オルフェの歌」
https://www.youtube.com/watch?v=PB4gEf6eDHM
https://www.youtube.com/watch?v=tRgOf2bRE10

「ダニー・ボーイ」
https://www.youtube.com/watch?v=5dxvaTDTW7Y

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2017年7月 7日 (金)

やぶにらみ生物論79: 核膜

生きとし生けるものを最もおおざっぱに分類するとすれば、現代生物学ではその生物の細胞に核膜があるか、ないか、で2つに分けるということになります。フランスの海洋生物学者エドゥアール・シャトン(1883-1947、図1)は1925年に前者を Eukaryote(真核生物)、 後者を Prokaryote (原核生物)と名付けました(1、2)。この考え方は後に彼の友人アンドレ・ルウォフとカナダの微生物学者ロジェ・スタニエ(図1)によって、電子顕微鏡による観察を基盤とした洗練された形で発表され、現在の分類学の基本となりました(3)。

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真核生物にとって、核膜は必須のツールです。たとえば私達の遺伝子はたいてい分断されており、転写の際には、まず分断されている部分(イントロン)もまとめてPre-mRNAがつくられ、それがスプライシングをうけてmRNAがつくられます(4)。核膜がなければPre-mRNAにリボソームがとりついて、意味のないタンパク質がどんどん合成されるという悲惨な状況になるかもしれません。核膜があれば、プロセッシングが終了した正規の mRNA に加工されてから核の外に出して、正確なタンパク質合成を行うことができます。細菌では大部分の遺伝子は分断されていないので、RNAに転写されると直ちにリボソームがとりついてタンパク質が合成されても問題ありません。

しかし進化という観点から言えば、分断された遺伝子から正しいタンパク質を製造するために核膜が形成されたかというと、それはないだろうと思われます。遺伝子が分断された個体は死んで生物の歴史から排除されたであろうからです。むしろ核膜が形成されたために、遺伝子の分断が許容されたと考えるべきでしょう。

さてここまでの話でわかるように、核膜は単なるパーティションではありません。製造したmRNAを核の外に送り出さなければタンパク質合成ができませんし、ヒストンを核のなかに取り込まなければクロマチンができません。そのほか多数の物質が出入りする必要があります。そのために核膜には孔が開いており、この孔は低分子物質(<3万ダルトン)は拡散によって自由に移動できますが、高分子物質にとっては関所のようになっていて、適切な手形がないと通過できません。手形すなわち分子が持っている適切なシグナルがあればmRNAとタンパク質の複合体やリボソームのサブユニットなどの巨大な分子も通過することができます。ヒストンは分子量は小さいですが、それぞれの分子種に特異的な輸送タンパク質がエスコートして核膜孔を通過します。

このようなことを考えると、核膜には進化の当初から核膜孔が存在していたと思われます。核膜孔の存在をはじめて示したのはカランとトムリンとされています(5)。R.W.メリアムはカエルの卵母細胞を電子顕微鏡で観察することによって、核膜に多数の孔のようなものが見えることを報告しました。1962年のことです(6)。メリアムの論文の General discussion というセクションには初期の核膜孔の研究状況が詳しく記してあります。

核膜孔複合体(NPC=nuclear pore complex)に対する蛍光抗体を作成して、図2の赤で示したのが核膜孔複合体(NPC)です。NPCは一定の間隔で並んでいるのではなく、ほぼランダムに配置されています。緑色は「細胞骨格3」(7)に登場したラミンを示します。ラミンは核膜の裏側にびっしりと張り付いています。核膜の構造を強化するには有用でしょう。染色体は多くの場合核膜の内側に接するように存在します(図2)。

ひとつの核にいくつNPCがあるかというと、参照文献(8)によれば酵母で200、増殖中のヒト細胞で2000~5000、アフリカツメガエルの卵母細胞で5000万とされています。細胞のサイズ・種類・状態によって大きくその数は異なります。

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哺乳類の核膜孔複合体(nuclear pore complex=NPC)のサイズは直径1200nmと非常に大きいものですが、開いている孔そのものの内径は5~10nmくらいの小さなものです。哺乳類NPCの分子量は124メガダルトン(1億2400万ダルトン)という巨大なもので、30種類くらいのタンパク質(ヌクレオポリン=Nup)のそれぞれマルチコピー(総数500~1000分子)によって構成されています。その全体像は図3のようになります。孔の周りに分厚いリング状の構造物があり、核の内部と外部では形態が異なります。このようなおおざっぱな形態は各種の生物でほとんど同じです。

NPCの詳細な構造は参照文献( 8)や(9)をみるとよくわかります。NPCを構成するタンパク質複合体は次の6つのグループに分類されています;1:通常の核膜とNPCの境目にあって、NPC形成の基盤となる膜タンパク質、2:膜並置ヌクレオポリン、3:アダプターヌクレオポリン、4:チャネルヌクレオポリン、5:核バスケットヌクレオポリン、6:細胞質側フィラメントヌクレオポリン。それぞれのグループの位置関係は図3に示します。

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NPCについてひとつの困った問題は、細胞分裂の際に、染色体が分離してから細胞分裂が完了するまでの間核膜がなくなり、NPCも崩壊してしまうということです。これは細胞質に形成された紡錘糸が染色体にコンタクトするためには、核膜はじゃまになるからです。

したがって図4に示すように、M期(細胞分裂期)のはじめに核膜は崩壊し、おわりに再構築されます。そのため核膜に組み込まれている核膜孔も細胞分裂のたびにいったん崩壊し、再構築されなければなりません。1000個に近い分子を正しく集合させて巨大なNPCをつくるわけですから大変な事業であり、その全貌は現在も明らかではありません。

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NPCを通過する機構は核内への移行と核外への移行で異なります。まず核内への移行には積荷となるタンパク質が核移行シグナル(NLS=nuclear localization signal)をもっていることが重要で、これに kap α (インポーチン)が結合し、さらに kap β(エクスポーチン)が結合して通過複合体を形成することによって、核膜孔を通過することができます。

通過後核内のRan-GTPと 通過複合体の kap β が結合することによって通過複合体は解離し、核内移行が完了します。Ran-GTPと結合した kap β は再び核膜孔を通過し細胞質に移行します。このときRan-GTPはRan-GDPとなって、エネルギーを消費します(8、図5)。

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核外移行は積荷の種類が多くてはるかに複雑ですが、積荷がタンパク質だった場合、核外移行シグナルを持っていれば、kap β が認識して「積荷-kap β-Ran-GTP」複合体が形成され、核外に移行できます(図6)。核外移行の際Ran-GTPはRan-GDPとなって、エネルギーを消費します。tRNAも kap β が認識して結合し同様に核外に輸送されます(8)。

rRNAやmRNAも核外に輸送する必要がありますが、mRNAは別に独自の複合体を形成して輸送されます(9)。rRNAはリボソームのサブユニットとして輸送されるので、タンパク質の核外移行シグナルを使って kap β の輸送システムで輸送することが可能です(10)。

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核膜孔移行に用いられるタンパク質はカリオフェリンまたはトランスポーチンと呼ばれています。ただ kap β (カリオフェリンβ)は核内移行にも関与しているので、エクスポーチンという名前はふさわしくないと思いますが、普通に使われているようです。

核膜の内側はラミンという細胞骨格タンパク質が主体となっている核ラミナという網目構造によって裏打ちされています。核ラミナはさまざまなタンパク質と結合しており、たとえばネスプリンという膜貫通タンパク質は細胞質のアクチンフィラメントや中間径フィラメントと接続することが可能で(11)、核が細胞内をピンボールのように自由に動かないように係留することができます。また核ラミナは染色体と結合して、染色体を核膜の内側に係留することができます(図7)。

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参照

1)Chatton E. Pansporella perplexa: Reflexions sur la biologie et la
phylogenie des protozoaires. Ann Sci Nat Zool vol.8:pp.5-84 (1925)

2)Soyer-Gobillard MO. Scientific research at the Laboratoire Arago (Banyuls, France) in the twentieth Century: Edouard Chatton, the“master”, and Andre Lwoff, the “pupil”. Int Microbiol vol.5:pp.37-42 (2002)

3)Stanier R, Lwoff A. Le concept de microbe de Pasteur a nos jours.
La Nouvelle Presse Medicale vol.2:pp.1191-1198 (1973)

4)http://morph.way-nifty.com/grey/2016/12/post-b88f.html

5)Callan H. G., Tomlin S. G. Experimental studies on amphibian oocyte nuclei. I. Investigation of the structure of the nuclear membrane by means of the electron microscope. Proc. R. Soc. B vol. 137, pp. 367–378 (1950)  10.1098/rspb.1950.0047

6)R.W. Merriam, Some dynamic aspects of the nuclear envelope., J. Cell Biol., vol.12, pp. 79-90 (1962)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2106017/pdf/79.pdf

7)「細胞骨格3」http://morph.way-nifty.com/lecture/2017/06/post-8a89.html

8)橋爪智恵子,Richard W. Wong、 核膜孔複合体の構造と機能、生化学 vol.83(10), pp. 957-965 (2011)
こちら

9)片平 じゅん、mRNA核外輸送複合体の形成機構 生化学 vol. 87(1): pp. 75-81 (2015)
https://seikagaku.jbsoc.or.jp/10.14952/SEIKAGAKU.2015.870075/data/

10)松尾 芳隆、核外輸送の過程におけるリボソームの品質管理の機構、ライフサイエンス 新着論文レビュー DOI: 10.7875/first.author.2013.158
http://first.lifesciencedb.jp/archives/8023
Coupled GTPase and remodelling ATPase activities form a checkpoint for ribosome export. Yoshitaka Matsuo, Sander Granneman, Matthias Thoms, Rizos-Georgios Manikas, David Tollervey, Ed Hurt., Nature, vo. 505, pp. 112-116 (2014)

11)https://en.wikipedia.org/wiki/Nesprin

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2017年7月 4日 (火)

ヒアリ

Fire_ants_01ヒアリは今年尼崎・神戸でみつかったと思ったら、直ちに名古屋・大阪でもみつかり、もはや日本で大発生するのも時間の問題と思われます。ヒアリの毒も危険ですが、特に2回目に噛まれたときのアナフィラキシーショックが怖いようです。

左がウィキペディアにあった働き蟻の図で、大きさは数ミリのようです。もちろん女王蟻やオス蟻はかなり大きいようです。

ウィキペディアによるとヒアリは毒を「獲物の捕獲、防衛のために使用するため、蟻にとって非常に重要な役割を担っている。毒の成分の95%はピペリジンアルカロイド6種類(trans-2-methyl-6-n-undecylpiperidines , trans-2-Methyl-6-n-tridecylpiperidine, trans-2-Methyl-6-(cis-4-tridecenyl) piperidines, trans-2-methyl-6-n-pentadecylpiperidine, trans-2-methyl-6-(cis-6-pentadecenyl)piperidine 、2,6-dialkylpiperidines)。 Trans-2-methyl-6-n-undecylpiperidine (ソレノプシン) 」からなります。

ソレノプシンは細胞毒性・溶血性・壊死性があるとされていますが、なんと神経学的障害(アルツハイマー病などを含む)の治療薬として2013年に特許がとられていました(http://biosciencedbc.jp/dbsearch/Patent/page/ipdl2_JPP_an_2013022219.html)。

ということは、ソレノプシンはアナフィラキシーショックを誘導するわけではないと思われます。ではショックの原因物質は何なのでしょうか?

Photo

さらにウィキペディアを見ると「長い間、毒液はアルカロイドのみと考えられていたが、約46種類のタンパク質が検出された。これらのたんぱく質は毒液の重量の0.1%に過ぎないが、アナフィラキシーショックの反応に関与している可能性があるとみられている」と書いてありました。実は微量のタンパク質がショックの原因のようです。多分このタンパク質は毒ではなくて、普通にヒアリの体液に含まれているタンパク質なのでしょう。

ヒアリの天敵はノミバエという体長2~3mmの小さなハエで、ショウジョウバエの仲間です(http://mushi-chisiki.com/pest/kobae.html)。

このハエのある種(Pseudacteon curvatus)のメスはヒアリののどに卵を産み付け、幼虫はヒアリの体をエサにして成長するそうです(https://en.wikipedia.org/wiki/Fire_ant)。早急に天敵を港湾都市に放しておくべきでしょうね。

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2017年7月 1日 (土)

熊木杏里アルバム 「群青の日々」

Img予約していた「群青の日々」(作詞・作曲・プロデュース:熊木杏里)が届きました。このアルバムはまず「国」という曲を襟を正して聴き、それからリラックスして他の曲を聴くというのがいいと思います。

「国」は究極のメッセージソングで、まさか熊木杏里がこの種の曲を書くとは思いませんでした。「その国に独裁者はない」というフレーズがありますが、おそらくトランプと晋三がこの曲を制作する動機となったのではないでしょうか。オリンピック狙いではないと思います。

「怖い」がロック風でちょっとびっくり。一転してフォーク風「カレーライス」。どちらも山崎ハコの「SA・SU・GA(流石)」などのアルバムを研究したんじゃないかと思いました。曲調が似ています。「カレーライス」は詞も曲も脳にこびりつく名曲だと思います。

「蛍」は中国風のバラード。中国でツァーを敢行したことが影響しているのでしょうか。「花火」はポップスで個人的に好きな曲です。「群青の日々」は掉尾を飾るバラードとしては、ちょっとメロディーの新鮮さが足りない感じがしました。

全体的に歌詞は文句なし、メロディーはもう少し頑張って欲しいというのが私の感想。それでも「カレーライス」と「国」は新しいクマッキーを見せてくれて素晴らしいと思いました。

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私が熊木杏里の最高傑作だと思う 「こと」

https://www.youtube.com/watch?v=flu-vgSJGrs

https://www.youtube.com/watch?v=iWfCmIDnvQQ

https://www.youtube.com/watch?v=fVr6M9WHfms
(with translation into Espana)

(cover)
https://www.youtube.com/watch?v=0L2X83v9OQk

夏になるとこの曲を思い出す 「夏蝉」

https://www.youtube.com/watch?v=INu-PqINm6U

https://www.youtube.com/watch?v=x3FV-qimxdM

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