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2016年9月28日 (水)

やぶにらみ生物論35: メンデルの法則

メンデルは純系のエンドウマメを作成し、それらを親(ペアレント)として交配しF1(雑種第1代)を作成しました。F1は花粉と胚珠(おしべとめしべ)からそれぞれ遺伝情報を伝えられているので、両者の情報がF1でどのように発現しているかは遺伝学の超基本です。

優劣の法則とは、花粉と胚珠から伝えられた遺伝情報は、平等にF1の形質に反映されるわけではなく、どちらかが優先的に発現し、片方は隠されることになるという法則です。図1のように紫色の花のマメと白色の花のマメを交配すると、F1はすべて紫色の花のマメになります。メンデルは親はそれぞれ AA、aa という情報を持っており、これらを交配するとF1はすべて Aとa という2種類のエレメント(メンデルは遺伝情報の単位をこう呼びました)を保有することになります。このときに a は隠され、Aが優先的に発現するわけです。遺伝学ではAをドミナント(優性)、a をリセッシヴ(劣性)といいます。この場合紫色の花がドミナント、白色の花がリセッシヴということになります。

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ではAaのF1同士を交配させると、白色の花のマメはもう現れないのでしょうか。いえ実は25%の確率で現れるのです。このことを説明するのが分離の法則です。

Aとa という2種類のエレメントを持っているF1の配偶子(花粉または胚珠)はAを持つ可能性が50%、a を持つ可能性が50%としますと、これらを交配するとAA:25%、Aa(50%)、aa (25%)ということになり、白色の花のマメ(aa)が現れる確率が25%であることが説明できます(図2)。

もしF1の体内でAとa が混じり合ってしまうと、このようなことは起こりえません。すなわち a という形質はF1において隠されているだけで、そのままの状態で保管されていなければなりません。そうすればAとa がF2で分離して、紫色の花と白色の花の両者が発現することが可能となります。これが分離の法則です。

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メンデルはエンドウマメの多くの形質について、分離の法則を確認する実験を行っており、その結果はほぼF2において優性形質の発現:劣性形質の発現=3:1であることが証明されました(図3)。どうしてぴったり3:1にならないのかという疑問があるかもしれませんが、それはひとつは統計上のゆらぎであり、いまひとつはサヤにマメがほとんど含まれていない場合や小さいマメが多数含まれている場合などに、それらのデータを棄却したことが影響していると思われます。実験に関係のない要因で異常が発生したと思われるときにデータを棄却するのは妥当なことだと思います。

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最後に独立の法則ですが、これはランダムに2種類の形質に着目し、例えば(丸い種・しわの種)と(緑のさや・黄色のさや)という形質を取り上げた場合、丸い種のものは緑のさやになりやすい、あるいは黄色のさやになりやすいなどという傾向があるのか、それともランダムなのかということを検証してみたところ、図4のようにF2において両形質はお互いに影響を与えず、(丸い種・緑のさや):(丸い種・黄色のさや)黄色のバック:(しわの種・緑の種)赤い波線:(しわの種:黄色のさや)黄色のバックかつ赤い波線=9:3:3:1となることがわかりました。

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メンデルの法則は物理学の法則のように、あらゆる事象にあまねく適用できるというものではなく、むしろ一定の法則が適用される場合を選んだという意味もあるので、物理学の法則とは少し違う意味合いがあります。非常に複雑そうに見える遺伝という現象のなかに、あるシンプルな法則に従う場合があることを示したことが、以後の遺伝現象研究の突破口になったという意味で重要なのです。

むしろメンデルの法則が適用できない場合は無数にあるわけですが、それぞれなぜ適用できないかということの探求が遺伝現象の本質を解明する手がかりとなります。生物の形質はひとつの遺伝子によって決まるという場合はむしろ少なく、複数の遺伝子がからんでいる場合が普通です。その場合当然メンデルの法則は単純には適用できません。

AAとAaでは、例えばAの実体が酵素であった場合、AAはAaの2倍酵素があるという場合もあるわけで(すなわち a は酵素が活性を失った変異だとしましょう)、2倍あれば赤い花、1倍ならピンクの花ということもあり得ます。この場合優劣の法則は成立しません。また生物は染色体を複数持っていますが、同じ染色体にのっかっている遺伝子は、当然F1でもF2でも一緒に行動するわけで、独立の法則は適用できません。メンデルの時代には染色体上に遺伝子が並んでいることなどわかっていなかったわけですから、独立の法則を適用できない場合があることは説明が不可能でした。

ヒトを例にとるとメンデルの法則を単純に適用できる形質を見つける方がむしろ大変で、例えば富士びたい(優性)、耳たぶがない(劣性、図5)、舌を巻いてU字型にできる(優性)などがあり、これらはひとつの遺伝子で決定される形質と思われます。

メンデルは研究結果をブルノ自然研究会会誌第4号pp4~37(1866)に発表しました(1)。タイトルは「植物雑種の研究(Einleitende Bemerkungen)」でした。この雑誌は500部印刷され、各地の大学や図書館に配布されていて、多くの学者は簡単にみることができたはずですが、全く注目されませんでした。実はその論文は数式が頻繁に出てくるような、当時の生物学者としては見慣れない書き方だったので、多くの生物学者は理解できないと思って読むのを放棄したのではないかと考えられています。

メンデルは修道院の院長に選挙で選ばれ多忙な中で、さまざまな生物の遺伝について自分の理論があてはまるかどうか精力的に研究を続けたのですが、エンドウマメほどきれいな結果が得られず、失意のうちにその生涯を終えました。高名な作曲家であるヤナーチェクはメンデルの修道院で聖歌隊の指揮をしており、メンデルの葬式にあたっては、ヤナーチェクの指揮で荘厳なミサが行われたそうです。

1) http://www.mendelweb.org/Mendel.plain.html

全体的に参考にした文献:

「メンデル散策 遺伝子論の数奇な運命」 中沢信午著 新日本新書 1998年刊

「コンドルは飛んでいる メンデルは跳んでいる」 こんどうしげる
http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/labs/skondo/saibokogaku/mendel.html


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