やぶにらみ生物論２１： ペルム紀の生物２

ペルム紀の中期から後期にかけて、おそらく２億７０００万年前前後に地上の主な四肢動物は盤竜類から獣弓類に入れ替わった、というより様々な系統の四肢動物のなかから獣弓類が主役に躍り出たということがわかっています。ペルム紀前期を代表する単弓類であるエダフォサウルスやディメトロドンは背中に帆を持っていて、これを日光で暖めて活動していたと思われますが、獣弓類にはそのような生物はいないこと、またその他のいくつかの理由から、獣弓類は内温性だったのではないか、それによって他の系統の生物との生存競争に勝利したのではないかと考えられています。

それでは内温性とはいったいどういうものなのでしょうか？　実はその科学的解明や説明がとても難しいのです。そもそもエサを食べる（従属栄養の）生き物は、エサに含まれる分子を分解して、そのエネルギーを使ってＡＴＰという高エネルギー化合物を生成し、ＡＴＰを利用して筋肉を動かすなどの活動を行っています。そしてその際にすべてのエネルギーを化学エネルギーとして利用できるわけではなく、一部は熱となって放出されます。この意味で、従属栄養の生物はすべからく内温性であるとも言えます。独立栄養の生物だって、光エネルギーを利用するにしても、生命活動を行うには必ず発熱反応を伴います。

食物を分解して得るエネルギーは、真核生物がＡＴＰ生産工場としてミトコンドリアを飼い慣らすことによって、圧倒的に増加しました。したがって熱の発生量も増加しました。それでも足りないので、エダフォサウルスやディメトロドンは帆を発達させたのですが、そのほかの解決策もあります。ミツバチやマグロは運動の活発さを調節することによって、体温を一定に保っています。またミトコンドリアの活動を高めたり、数を増やすことで熱の発生量を増やすこともできます。ミシガン大学のベネットは、ラットと何種かの爬虫類のミトコンドリア呼吸関連酵素の活性を比較すると、ラットの方が５倍くらい活性が高いということを発見しました。そして顕微鏡で両者の肝臓などの組織をみると、何とラットの方が明らかに多数のミトコンドリアをもっていることがわかりました（１）

その後アクメロフ（２）やハルバート＆エルス研究室（３）らが、内温性の哺乳類と外温性の爬虫類のミトコンドリアをさらに比較研究し、内温性の哺乳類においては、量的のみならず質的にも高い活性をもつミトコンドリアを持っていることがわかり、この点で獣弓類は旧来の四肢動物を凌駕することができたと示唆されました。このほかミトコンドリアには脱共役タンパク質という、ＡＴＰの産生が過剰なときに合成を低下させて、熱としてエネルギーを逃がす作用がある物質が存在し、これも進化の過程で発展してきた代謝システムだとされています（４，５）。ただ哺乳類と爬虫類でどう違うかという文献はみつかりませんでした（あるかもしれません）。

1) A. F. Bennett. Comparison of activities of metabolic enzymes in lizards and rats.  Comp. Biochem. Physiol., 1972, vol. 42B, pp. 637-647

2) R.N. Akhmerov. Qualitative difference in mitochondria of endothermic and ectothermic animals., FEBS lett., 1986, vol.198, pp. 251-255

3) M. D. Brand et al., Evolution of energy metabolism. Proton permeability of the inner membrane of liver mitochondria is greater in amammal than in a reptile. Biochem. J. 1991 vol. 275, pp. 81-86

4) 稲葉（伊東）靖子・斉藤茂．熱産生における脱共役タンパク質の役割と適応進化. 化学と生物 2008, vol. 46, pp. 841-849

5) http://d.hatena.ne.jp/kuiiji_harris/20081129/1227941781

私はピーター・ウォードのように、ペルム紀後期に酸素が低下してきた（それでも１８％くらいはあった）ことに適応して、内温性が発達してきたとは思いません。パンゲア大陸は極地方から赤道地方まであったので、闘争に敗れた獣弓類などのグループが極地方に敗走し、そこで内温性という代謝システムを育てて、ついには大繁栄していた盤竜類を打倒して取って代わったという説を支持したいと思います。ただ三畳紀については別途考えたいですね。

ペルム紀後期には陸上ではディキノドン類、ディノケファルス類、ゴルゴノプス類、テロケファルス類などの単弓綱・獣弓目の生物が大繁栄しましたが、双弓綱の生物も劣勢とはいえちゃんと生き延びていました。例えばヨンギナという体長４０ｃｍくらいのトカゲに似た生物（https://amanaimages.com/info/infoRF.aspx?SearchKey=11079022977&GroupCD=0&no=）がいました。類縁のタデオサウルスの復元図がウィキペディアに出ていたので、お借りして貼っておきます（図１）。

ペルム紀の代表的な化石としてフズリナというのがあります。これは海洋単細胞生物なのですが、１ｃｍくらいのサイズがあり、石灰の殻を持っていいるので死後も形を残すことができます（図２）。高知の海岸などでみられる星砂も近縁の生物が残した死骸です。アンモナイトもペルム紀の代表的な海の生物です。

魚類は軟骨魚類・硬骨魚類共に繁栄し、棘魚類もまだ生き残っていました。三葉虫も Proetida 目がまだ生き残っていました。ウミユリ・ウニ・ヒトデなどの棘皮動物は繁栄していたようです。

このように百花繚乱の生物でにぎやかだったペルム紀後期の地球だったのですが、ペルム紀末にそれらのほとんどが死滅してしまいます。カンブリア紀から現在に至るまでの地球の歴史の中で、空前絶後の絶滅を引き起こした原因は何だったのでしょうか？　現在一番有力視されているのが、シベリアでの火山噴火です。この噴火は通常のものではなく、地殻の下にあるマントルが上昇して噴き出したとされていて、その溶岩の分厚さは３０００～６０００ｍに及び、広さは西欧を飲み込むくらいというとてつもないスケールでした。この累積した溶岩層をシベリアトラップといいます（図３）。

この異常な噴火によって大量の火山ガスと粉じんが噴き出して空を被い、「噴火の冬」が訪れました。日照不足・酸性雨・硫化水素・オゾン層の破壊などの影響で、地上植物・海洋プランクトンが死滅し、酸素も失われるという悲劇の連鎖が発生したのです。このペルム紀末期の大絶滅は古生物学におけるＰ－Ｔ境界という境目をつくり、ここで生物相が大幅に入れ替わり、ペルム紀を最後とする古生代は終了し、三畳紀からはじまる中生代に移行します。

シベリアトラップについて
http://siberia.mit.edu/research