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2016年4月27日 (水)

やぶにらみ生物論17 デボン紀の生物2

デボン紀1で記したように、デボン紀初期には陸上に植物が繁茂し、しかも空気中の酸素が25%もあったので、肺を持たないにもかかわらず節足動物はすでに陸地に進出していました。彼らの仲間はもともと海底を歩いていた者が多かったので、陸地での生活への適応は容易だったとおもわれます。ただそれは酸素濃度が濃い場合の話で、中期には13%まで濃度が減ってしまったので、この環境変化に彼らの多くは耐えられませんでした。昆虫はポンプで酸素を体内に循環させるという心肺機能をもたず、気管内の拡散にたよっているため、現在の環境(酸素濃度20%)でも小さなサイズのものしか生きられません。13%という数値は、非常に厳しいといえます。

一方で当時の脊椎動物はほとんどが泳いで生きるというライフスタイルだったため、デボン紀初期の上陸のチャンスを逸してしまいました。しかしその後の酸素濃度の低下に適応して、効率よく空気中の酸素を利用できる肺を発明したことが、デボン紀中後期における上陸の基盤になりました。ときどき水面まであがって、空気を吸うという生き方です。空気中には 200ml/L の酸素があるとして、水中の飽和酸素量は 20°C で 30ml/L くらいですから、肺があれば有利です。

http://d.hatena.ne.jp/Rion778/20110814/1313248269

条鰭類は肺を獲得したにもかかわらず、その後の乾燥による河川や湖沼の環境悪化のため、海に戻らざるを得ませんでしたが、一部の肉鰭類はエラを手足に変化させて歩き始め、ついには陸上でも生きていけるようになります。しかしその過程は非常に困難なものでした。デボン紀後期には気候変動や隕石墜落による大絶滅時代が存在し、彼らはその時代を生き抜かなければなりませんでした。

Photo


図1は肉鰭類の肺魚が四肢を獲得するまでの過程を示したものです (from wikipedia 以下同)。この左下に最も初期に四肢動物の兆候を示したユーステノプテロンがいます。化石は3億8500万年前(デボン紀中期から後期)くらいの地層から発掘されました。彼らは普通の魚類のようにみえますが(図2)、その胸びれ・腹びれには私たちと同様上腕骨・尺骨・橈骨が認められます(http://palaeos.com/vertebrates/sarcopterygii/eusthenopteron.html)。彼らは自分たちが住んでいた河川・湖沼が干上がる兆候をみせたとき、この強靱な胸びれ・腹びれを使って陸地を移動できたと思われ、これが当時の環境において適者生存を勝ち得たのでしょう。

Eusthenopteron


図1のユーステノプテロンの上に描いてあるのがデボン紀後期に出現するパンデリクチスです。ユーステノプテロンはまだ見た目魚類の感じですが、パンデリクチスになると、魚類とは違和感があります。その要因は彼らは背びれと体の下側の腹びれを失っていることです、手足に相当するひれしかないので、見た目にも四肢動物の祖先という雰囲気が漂っています(図3)。彼らは浅い沼のようなところで生活するのに適しており、目は上向きについていますし、頭頂に呼吸孔があって、そこだけ出ていれば水底の泥の中にかくれていてもエラ呼吸ができたようです。

Panderichthys12db


図1でパンデリクチスの右側にいるのがティクターリクで、この生物に関する記載は2006年に発表されました。デボン紀後期(3億7500万年前)のワニっぽい感じの動物で、2.7mの体長があると示唆される化石が発見されています。彼らには首があり、左右に振り向くことができたようです。また骨盤が発達してきていて、いよいよ後ろ足を使って歩く準備が進んできたことを示しています。そして彼らの時代からデボン紀大絶滅がはじまりました。デボン紀末の大絶滅は、その原因や期間を含めてまだはっきりしないことが多いようですが、板皮類・棘魚類・無顎類の多くの種が絶滅したことは明らかです。もうひとつわかっていることは、海の動物にくらべて、河川・湖沼の動物は影響が軽微だったということです。

そのためでしょうか、普通大絶滅があると生物相がガラッと変わって紀がかわるのですが、デボン紀の大絶滅期は、終了後もデボン紀です。終了後はデボン紀末期ということになります。

Acanthostega_model


そういうわけで魚類の四肢動物化は順調に進み、デボン紀末期(3億6500万年前)のアカントステガ(図4)に至ります。彼らは明らかにヒレではない腕と足を持っており、しかもその先端には8本の指が認められます。サイズは60cmくらいだったようです。いつもは水中に生活していて、エサをとるために上陸したと考えられています。同じ時期にイクチオステガという後肢7本指(前肢不明)のよりがっちりとした体格の大型生物(体長1.5mくらい)も生きていました。彼らのような明らかな四肢動物と、ティクターリクなどの肉鰭魚類との中間的な動物もみつかっており、デボン紀後期~末期には、四肢動物あるいはその前駆的な動物は多様化が進んでいたと思われ、そのなかから石炭紀前期の両生類ペデルペスへとつながっていったのでしょう(図5)。

250pxpederpes22small

図1の右下にいるシーラカンスは不思議な生き物で、肉鰭類の魚なのですが、条鰭類と同様、いったん肺を獲得したにもかかわらず海に帰ったグループです。条鰭類は肺を浮き袋にして生き残りましたが、シーラカンスは浮き袋を獲得することはできず、そのかわり肺を脂肪で満たしたり、骨を軟骨にして深海で生き延びました。こうした風変わりなグループが、デボン紀の大絶滅はもちろん、ペルム紀や白亜紀の大絶滅も乗り越えて数億年の間そのままの形で生き残り、図1にみられるその他のグループはすべて絶滅しているというのはこれもまた進化の妙でしょう。

最後に魚類・四肢動物以外の生物に触れておきます。軟体動物については腕足類やオウムガイは健在で、アンモナイトに近い種も出現しました。節足動物については、まずシルル紀に大繁栄したウミサソリは、シルル紀ほどではなくても健在。カブトガニも命脈を保ち、彼らはウミサソリが絶滅した現在でも生き続けています。サソリはデボン紀に陸上にあがり、やはり現在も健在です。三葉虫はシルル紀には低調でしたが、デボン紀には結構繁栄をとりもどしたようです。板皮類などに簡単に食べられないようにトゲなどで武装する種が増えました。

ダニやリニエラ(トビムシ)はデボン紀前期には陸上で生きていたようです。特に後者は昆虫の祖先と考えられています。クモの祖先であるワレイタムシ(トリゴノタルビーダ)も生きていたようです。ワレイタムシの化石からは書肺というクモがもつ空気呼吸用の臓器も発見されているそうで、すでにデボン紀前期に彼らが上陸していたことが示唆されます。レピドカリスというエビもデボン紀前期の地層から数多くみつかっています。

参考書:「デボン紀の生物」土屋健著(技術評論社 2014年刊)

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